内膜向内室的伸出部分称为嵴，其形状和数量可变，

嵴上的圆球状颗粒称为基本颗粒或F1颗粒或F1因子，
也称 F1-ATP 酶，内膜中与 F1 因子结合的蛋白称为 其作用：在氧化磷酸化中起偶联作用，将H+梯度势 能转化为ATP。
F0 因子，其复合体称为 F0F1-ATP 酶或 ATP 合成酶。
头部
内膜
3、膜间隙：
A：随电子传递进行，外室酸性增加。（H+)
B：消除[H+]差后，不能合成ATP。如何消除[H+]差？使
用K+离子载体（缬氨霉素）。K+离子通过缬氨霉素到基质
中，使基质中的[K+]升高，消除了内膜两边的电荷差，结 果不能合成ATP。
C：盐细菌的视紫质（H+泵）和F1-F0因子同时组装
到脂质体中，能合成ATP。

内外膜间的空隙。嵴内的空间称为嵴内间 隙，两者相通，充满液体，并含有可溶性 酶、底物和辅助因子。
4、 线粒体基质：

内膜包围的空间，充满胶状物质。主要成 分：酶、核糖体、环状DNA、RNA、离子， 线粒体也为钙离子储存器，具有控制细胞 质中钙离子浓度的作用。
第三节 线粒体化学组成


外膜，蛋白：脂类=1：1；


（ 3 ）膜部： F0 因子，多条多肽链。 F0 因子的
功能和传递质子有关，是质子载体，可专一性 地传递质子。
3、氧化磷酸化的耦联机制
葡萄糖
丙酮酸、NADH、H＋ 电子传递链（传给O2） ATP 电子传递与氧化磷酸化相偶联

电子传递链（呼吸链）：一对电子3次跨膜，向
外室排放3对H+，结果合成了3个ATP分子。
H+的形式释放到内膜外，1对电子在呼吸链中3次穿
膜运动，向外室排放了3对质子。
③内膜对H+和OH-具有不可透性，所以随着电子传
递过程的进行，H+在外室中积累，造成了膜两
侧的质子浓度差，从而保持了一定的势能差。
④外室中的质子有顺浓度差返回基质的倾向，当
H+通过F1-F0复合物进入基质时，ATP酶利用这
基本颗粒(耦 联因子F）
电子传递+氧化 磷酸化
调节条件 电子传递 亚线粒体小泡

实验结论：由NADH脱氢酶至细胞色素氧化
酶的整个电子传递链存在于膜本身，而氧化
磷酸化作用却由基本颗粒（ATP酶复合物）
来承担。
1、电子传递链（呼吸链）

电子传递链由结合在内膜上的许多酶和其他分子所 组成，承担着电子传递的作用。组成该链的分子可 分成4大类：黄素蛋白、铁硫蛋白、辅酶Q和细胞色 素。
上一细胞用荧光素标记的微管结合抗体染色的 免疫荧光照片
与上一照片相比，可知线粒体倾向于沿着微管排列
线粒体的 超微结构
第二节 线粒体的超微结构

电镜下由双层膜围成的一个封闭的长囊式结
构。

由四大部分组成：
1 、线粒体外膜 ：一层单位膜，其上的孔可让
10KD以下的分子通过。
2、线粒体内膜：

对物质透性低，通过专一性运载系统进行物质运输。 其作用是增大内膜的表面积和内膜的代谢率。
在线粒体内合成的。
第六节 线粒体的来源

线粒体由线粒体分裂而来，与细胞分 裂不同步，在细胞间期分裂。
1、间壁分离，分裂时先由内膜向中心皱褶， 将线粒体分类两个，常见于鼠肝和植物产生 组织中。
2、收缩后分离，分裂时通过线粒体中部缢缩 并向两端不断拉长然后分裂为两个，见于蕨 类和酵母线粒体中。
3、出芽，见于酵母和藓类植物，线粒体出 现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。

偶联假说：电子传递与ATP合成的偶联机制目前
仍不清楚。三个相关假说：化学偶联假说；构
象偶联假说；化学渗透假说。证据较多的是化
学渗透假说。

Mitchell P.1961 提 出 “ 化 学 渗 透 假 说
(Chemiosmotic Hypothesis)”，70年代关 成为一种较为流行的假说，Mitchell本人也
三大阶段：
蛋白、糖、脂 丙酮酸 三羧酸循环 NADH 呼吸链
第一阶段(细胞质中)
第二阶段(mit基质中)
提供一对电子和一个H+
第三阶段(内膜)
（二）电子传递和氧化磷酸化的分子结构基础

Mt
研究工具——亚线粒体小泡。
超声波
段
内外膜均破
内膜自然形成内翻外小泡
电子传递+氧化 磷酸化
亚线粒体小泡
蛋白酶处理
于化学渗透假说取得大量实验结果的支持， 因此获得1978年诺贝尔化学奖。
胞质
外膜
膜间隙
内膜
基质
化学渗透学说

化学渗透假说的要点：5个要点（P304-305）
接受。
①NADH提供一对电子，经电子传递链，最后为O2所
②电子传递链中载氢体和电子传递体相间排列。每当
电子由载氢体传向电子传递体时，载氢体的氢即以
F0-F1耦联因子。

由16条肽链组成，分子量500 kD。结构上
分为头部（F1 ATP酶）和膜部（F0因子）。

（1）头部：即F1因子，10条多肽构成，分离下 来后，可以水解ATP。 （2）柄部：连接F1和F0的脂蛋白（柄部也可能 是 F0 因子的伸出部分），为寡霉素敏感性传受 蛋白，若去掉柄部，寡霉素就不能抑制 F1 因子 的活性。
第五节 线粒体的半自主性

线粒体是一种半自主性细胞器，在其基质中 含有环状 DNA 分子和蛋白质的合成机构。其 DNA 有为多种多肽以及所需 rRNA 、 tRNA 编 码的基因。线粒体在核 DNA 和线粒体 DNA 的 双重控制下活动。

线粒体的生长与增殖所需要的大部分蛋白 质是由核基因编码、在细胞质中合成的， 仅有少部分蛋白质是由其自身基因编码、
种势能合成了ATP。
⑤ F1-F0复合物需要2个质子合成一个ATP分子。
外室
内膜
基质 在高能电子穿过呼吸链过程中，3个呼吸酶复合物利用电子势能 将质子从基质抽提到外室中。
质子的电化学梯度驱动H+经ATP合成酶返回基质，ATP合成酶则利 用H+流的能量催化基质中的ADP和Pi合成ATP。

化学渗透假说的证据：
第一节 线粒体的形态、大小和分布

光镜下为线状或粒状，电镜下为“香肠”状，形
态和大小可变。

数量和分布：动物细胞比植物细胞多，代谢旺盛
的细胞多；一般随机分布，可自由移动，需能部
位比较集中。
线粒体
精子尾巴 横纹肌
脯乳类培养细胞的线粒体光镜照片
用活性荧光染料rhodamine 123染色，示线粒体长棒状。

这些呼吸链的主要成分以复合物的形式包埋在内膜 中，4种复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 。复合物Ⅰ、Ⅲ、 Ⅳ 组成一条主呼吸链，催化NADH的氧化；复合物
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的氧化。
两条主要的呼吸链（引自Lodish等1999）
2、ATP合成酶

在氧化磷酸化过程中起耦联作用的结构是 内膜上的ATP合成酶或ATP酶复合物，即
内膜，蛋白：脂 基质

线粒体中约含120多种酶。主要为氧化还原酶、
单胺氧化酶，腺苷酸激酶，细胞色素氧化酶，苹果酸还原酶
第四节 线粒体的功能

功能：氧化磷酸化，产生ATP，储积钙离子。
（一）氧化磷酸化的过程（或分区）（图10-10），