二、动物发育中可预测的环境因子
（一）季节与蚜虫性别的关系 有些蚜虫可以行孤雌生殖，其雌性 个体能连续几代进行无性生殖。但秋天 来临时，蚜虫形成一种特殊的雌性个体， 它产出的卵子既能形成雄性个体又能形 成行有性生殖的雌性个体；由此得到的 雌雄个体交配后，产生的卵子才能够越 冬。
图 20.1 蚜虫染色体在生活史中的变化 秋季天气诱导产生雌体和雄体，交配产生越冬卵
（二）环境变化和幼体变态 锄足蟾有非常有趣的生活史，它通 常被与第一场春雨相伴的第一声春雷从 冬眠的Sonoran沙漠中唤醒。从冬眠中醒 来的锄足蟾在春雨雨水形成的临时性池 塘中繁殖，胚胎迅速发育成幼体；幼体 变态成蟾蜍后，又回到沙漠，钻入沙内 冬眠，直到次年春天第一声春雷把它们 重新唤醒。
图20.6 锄足蟾蝌蚪的非遗传多型性
图20.7 抗体形成克隆选择模型
ห้องสมุดไป่ตู้境对正常发育的干扰
• 一、畸形和干扰 • 据估计人类大约有1/2到2/3的胚胎 不能发育至分娩：有些胚胎过早出现异 常，根本不会在子宫内着床；有些胚胎 能够着床，但很快流产。 • 二、致畸剂与先天畸形 • 致畸剂有很多种类，主要包括药物 和环境中的化学物质。
图20.2 环境对蚜虫生活史的影响
A. 有性世代和无性世代的交 替。有性世代在秋季产生 B. 环境因子对发育的影响
（二）光周期和昆虫的滞育
三、表型的非遗传多型性和反应规范
个体表型随环境变化而发生改变的能 力称为表型可塑性。有两种： • ①非遗传多型性：不可遗传的、由环境 诱发的非连续表型； • ②反应规范：由一定环境条件诱导基因 组编码的一组潜在表型表达所产生的一 系列连续表型。
动物发育的环境调控
动物发育的环境调控
1
一
环境对正常发育的调控
• 动物发育有关的环境因子 • 动物发育中可预测的环境因子 • 表型的非遗传多型性和反应规范 • 动物发育中不可预知的环境因子
二
三
四
五
• 环境和发育的连续可塑性
2 环境对正常发育的干扰
一 • 畸形和干扰 二 • 致畸剂与先天畸形
环境对正常发育的调控
图20.9 反应停的结构和作用 A. 反应停的化学结构 B.反应停致畸易感期时间表（自Gilbert, 1997）
• （二）视黄酸
环境对正常发育的干扰
（三）酒精 就对社会危害程度和发生频率而言， 酒精无疑是一种最具破坏性的致畸物。 （四）其他致畸剂 致畸剂包括病毒和电离辐射等。 （五）环境中的雌激素 杀虫剂与女性乳腺癌发生、男性精子 数量减少以及野生动物先天性畸形是否 有关一直存在争论。
正常变体是杂食性的，通常 以昆虫和藻类为食。池塘干涸时， 形成肉食性变体。它有宽阔的 口和强大的咀嚼肌，消化道也 出现肉食性特征。
五、环境和发育的连续可塑性
有机体感知环境变化并作出相应反应的能力 对其在复杂环境下生存至关重要
（一）抗原和成人免疫系统的发育 Burnett 于1959年提出克隆选择假说： ①每个B淋巴细胞都能且只能产生一个抗体。 ②每个B细胞都携带自己所产生的抗体。 ③抗原递呈给B细胞（常在巨噬细胞表面） ④只有和抗体结合的B细胞能够发育成为分泌抗体的浆细胞。 ⑤抗体的特异性与B细胞表面抗体分子的特异性完全一样。
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（二）吸食血液和卵黄形成
许多蚊子产卵由吸食人血引起。所以， 只有雌蚊叮人。雌蚊只有在吸食人血之 后，才能合成卵黄蛋白原。
软体动物种类 织纹螺 放射日规虫 Adalaria proxima Doridella abscura 腹足纲（蜗牛、 裸鳃类） Phestilla sibogae Rostanga pulchra Trinchesia aurahtia 海天牛、 Haminoea solitaria 加州海兔、海兔 杂斑海兔 Stylocheilus longicauda Onchidoris bilamellata 双神经纲 Tonicella lineata 瓣鳃纲（双壳纲） 船蛆、节铠船蛆
母体代谢状况 自身免疫疾病（包括Rh不相容性）；糖尿病；膳食缺乏和营养不良；苯丙酮尿 症
环境对正常发育的干扰
（一）酞咪哌啶酮（反应停） 20世纪60年代之前，有关药物致畸 的数据很少。1961年，Lenz和McBride各 自独立地发现温和性镇定剂反应停，可 以引起一种罕见的先天性异常综合症， 最明显的特征是形成海豹肢，肢体长骨 缺失或严重短缺，导致附肢状似海豹附 肢，称为海豹肢畸形。反应停作用的致 畸特异性。
基质 成体栖息地的泥土 刺胞动物 琥珀苔虫 斯氏琥珀苔虫 刺胞动物 海绵动物 筒螅(Tubularia indivia) 成体栖息地初级微生物薄膜 红藻 石莼（Ulva spp.） 蓝细菌 活藤壶 红藻 木头
Mercenaria mercenaria
Placopecten magellanicus 贻贝 弗吉尼亚巨蛎
环境对正常发育的干扰
表20.2 对人类胎儿发育有破坏作用的部分致畸剂
药物和化学试剂 酒精；氨基糖苷；氨基喋呤；抗甲状腺试剂（PTU）；溴；香烟烟雾；可卡因 ；可的松；二乙基己烯雌酚（ DES）；二苯基乙内酰脲；海洛因；铅；甲基汞 ；青霉胺；维生素A酸；链霉素；四环素；酞咪哌啶酮（抗妊娠反应药）；三 甲双酮（抗惊厥药）；丙戊酮（valproic acid）；华法令（warfarin） 电离辐射（X-射线） 高温 感染性微生物 柯萨奇病毒（cosackie virus）；巨细胞病毒；单纯疱疹病毒；细小病毒 ；风 疹病毒；弓形体；梅毒密螺旋体。
（二）营养与昆虫的非遗传多型性
非遗传多型性现象并不都受季节控制。 例如，蜜蜂雌性幼虫蜕皮时，是由蛹的 大小决定它是发育为工蜂还是发育为蜂 王。
（三）生存环境和性别决定 许多动物由环境因子决定发育为雌 性还是发育为雄性，某些鱼类和爬行类 动物依赖温度决定性别。
四、动物发育中不可预知的环境因子
（一）天敌和动物的诱导防御
动物胚胎发育可以利用各种环境因 子，包括重力场和0.85%的生理盐水。
一、动物发育有关的环境因子
（一）基质和幼虫附着
（二）吸食血液和卵黄形成
（三）发育共生现象
（一）基质和幼虫附着
环境因素明显影响海洋动物幼虫的 附着过程。浮游幼虫常常在食物丰富处 或者在坚固的基质上附着变态。附着基 质有可能释放某些可溶性分子，吸引幼 虫附着。
蛤汁（clam liquor）和沙
成体壳和沙等 丝状藻和其他非生物丝状物质 壳汁、身体提取物和有壳生物糖原
（三）发育共生现象 有时一种动物的发育要求必须有另 一种生物存在才能成为可能。在有些动 物中，这种关系已发展成为一种共生关 系；宿主和寄生体关系有时如此紧密， 以至于寄生体不存在时，宿主便不能正 常发育。寄生体和宿主之间形成的这种 关系称为发育共生性。
三、表型的非遗传多型性和反应规范
(一）季节与蝴蝶的非遗传多型性
（二）营养与昆虫的非遗传多型性
（三）生存环境和性别决定
(一）季节与蝴蝶的非遗传多型性
Nemoria arizonaria蛾具有典型的 生活周期：卵在春季孵化形成毛虫，以 栎树花为食；毛虫于晚春变态成成虫， 夏季交配，受精卵在栎树上形成另一批 毛虫，以栎树叶为食；毛虫再经变态、 交配，产生卵子越冬后，于次年春季进 入下一个生活周期。
（二）环境变化和幼体变态
（一）天敌和动物的诱导防御
有些胚胎可以向胚胎内或者胚胎周围 分泌有毒物质，保护自己不被其他动物 吞食；还有些胚胎在不利环境中可以不 按正常途径发育，通过特定发育途径保 护自己。
图20.5 天敌诱导非遗传多型性
示各种生物典型的（上排）和天敌诱导的（下排）的形态。每一列下面数表 示诱导的和非诱导的个体在面临天敌时各自能幸免于难的百分数