末端代谢产物阻遏的机制也可以用操 纵子学说解释。
微生物代谢调节
2.1.2.2 分解代谢物阻遏(Catabolite repression)
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源 或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用慢的 底物有关的酶合成。现在知道，这种阻遏并 不是由于快速利用底物直接作用的结果，而 是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物 引起的，所以称为分解代谢物阻遏。
生物合成过程中，末端产物阻遏 的特点是同时阻止合成途径中所有酶的 合成。
微生物代谢调节
例如，对数生长期的 大肠杆菌的培养基中加入 精氨酸，将阻遏精氨酸合 成酶系(氨甲酰基转移酶、 精氨酸琥珀酸合成酶和精 氨酸琥珀酸裂合酶)的合成， 而此时细胞生长速度和总 蛋白质的合成速度几乎不 变。
图2-2 培养基中加入精氨酸 阻遏精氨酸合成酶系的合成
微生物代谢调节
阻遏的生理学功能是节约生物体内有 限的养分和能量。 酶合成的阻遏主要类型：
末端代谢产物阻遏 分解代谢产物阻遏
微生物代谢调节
2.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression )
由于某代谢途径末端产物的过量 积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末 端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢， 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。
微生物代谢调节
多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸和天 冬氨酸生物合成中存在的反馈阻遏。
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节 中有着重要的作用，它保证了细胞内各种 物质维持适当的浓度。当微生物已合成了 足量的产物，或外界加入该物质后，就停 止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开 始合成有关的酶。
与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌 体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。诱导酶(Inducibe enzyme) 只有在环境中
存在诱导剂(Inducer)时，它们才开始合成，一旦环境中 没有了诱导剂，合成就终止。
微生物代谢调节
例如：
在对数生长期的大肠杆菌(E.coli)培养基中 加入乳糖，就会产生与乳糖代谢有关的β半乳糖苷酶和半乳糖苷透过酶等。
Ch 2 微生物代谢调节
• 调节的类型及模式 • 代谢的人工控制 • 在发酵中的应用
微生物代谢调节
微生物的新陈代谢错综复杂，参与代谢的物 质又多种多样，即使同一种物质也会有不同的代 谢途径，而且各种物质的代谢之间存在着复杂的 相互联系和相互影响。在长期的进化过程中，微 生物建立了一套严密、精确、灵敏的代谢调节体 系，能严格地控制代谢活动，使之有序而高效地 运行，并能灵活地适应外界环境，最经济地利用 环境中的营养物。
微生物的代谢调节具有多系统、多层次的特 点。目前，人们对此了解还十分有限。
微生物代谢调节
了解微生物的代谢调节系统的意义
理论意义 实践意义（更重要）：有目的地改造微生 物和为微生物提供最适合的环境条件，使 微生物能最大限度地生产人类所需的代谢 产品。
微生物代谢调节
2.1 酶合成的调节
酶合成的调节是指： 通过调节酶合成的量来控制微 生物代谢速度的调节机制。
图2-3 甲硫氨酸反馈阻遏大肠杆菌的蛋氨酸合成酶的合成 (R)：表示反馈阻遏
微生物代谢调节
对于分支代谢途径来说，情况比较复 杂。每种末端产物只专一地阻遏合成它自 身那条分支途径的酶，而代谢途径分支点 前的“公共酶”则受所有分支途径末端产物的 共同阻遏。任何一种末端产物的单独存在， 都不影响酶合成，只有当所有末端产物同 时存在时，才能发挥阻遏作用的现象称为 多价阻遏(Multivalent repression)。
微生物代谢调节
代谢途径有直线型和分枝型差 异，不同类型的代谢途径，末 端产物阻遏情况有所不同。
微生物代谢调节
若代谢途径是直线式的，末端产物阻遏情况较为 简单，末端产物引起代谢途径中各种酶的合成终止。 例如大肠杆菌的蛋氨酸是由高丝氨酸经胱硫醚和高半 胱氨酸合成的，在仅含葡萄糖和无机盐的培养基中， 大肠杆菌细胞含有将高丝氨酸转化为蛋氨酸的三种酶， 但当培养基中加入蛋氨酸时，这三种酶消失。
这两种酶即为诱导酶。
微生物代谢调节
在前述例子中，加入 乳糖，导致两种酶合成， 而细胞生长速度和总的蛋 白质合成速度几乎没有改 变（如右图），这种环境 物质促使微生物细胞中合 成酶蛋白的现象称为酶的 诱导。
图2-1 培养基中加入乳糖 诱导β-半乳糖苷酶的合成
微生物代谢调节
酶诱导合成的机制可以用操 纵子模型解释（如乳糖操纵子模 型）。
微生物代谢调节
2.1.2 酶合成的阻遏(Enzyme repression)
在某代谢途径中，当末端产物过量时， 微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包 括关键酶在内的一系列酶的合成，从而彻 底地控制代谢，减少末端产物生成，这种 现象称为酶合成的阻遏。
合成可被阻遏的酶称为阻遏酶 (repressible enzyme)。
微生物代谢调节
在基因转录水平上进行，对代 谢活动的调节是间接的、也是缓慢 的。
微生物代谢调节
主要有两种类型： 酶的诱导 酶的阻遏
微生物代谢调节
2.1.1 酶的诱导(Enzyme induction)
按照酶的合成与环境影响的不同关系， 可以将酶分 为两大类：
组成酶(Structural enzymes) 它们的合成
微生物代谢调节
2.2 酶活性的调节
通过改变酶分子的活性来调节代谢速 度的调节方式称为酶活性的调节。与酶合 成调节方式相比，这种调节方式更直接， 并且见效快。
微生物代谢调节
分解代谢物阻遏过去被称为 葡萄糖效应。
图2-4 培养基中不同糖对大肠杆菌生长速度的影响 1.单独加入葡萄糖时，菌体生长几乎没有延迟期；单独 加入乳糖时，菌体生长有明显的延迟期；2. 同时加入葡萄 糖和乳糖时，菌体呈二微生次物生代谢长调节
酶的诱导、分解代谢物阻遏和末端产物 阻遏可以同时发生在同一微生物体内。这样， 当某些底物存在时微生物就会合成诱导酶； 几种底物同时存在时，优先利用能被快速或 容易代谢的底物，而与代谢较慢的底物有关 酶的合成将被阻遏；当末端代谢产物能满足 微生物生长需要时，与代谢有关酶的合成又 被终止。