７１。
国外新加坡巳成功将绿色发光基因注入斑马鱼体内，在斑马鱼原有的黑白线条上加入荧
光效果树，增加其观赏价值ｎ引。 ５、分子标记辅助育种 分子标记辅助育种（ＭＡＳ）技术是近年来新发展起来的一种育种新技术，它是根据与某 一性状或基因紧密连锁的标记的出现推断该基因或性状从而进行选育，它是在ＤＮＡ水平 上而不是根据表型进行选择，因此可以提高选择的准确性，早期鉴定具有优良性状的个 体，筛选优良亲本，从而加快育种进程，缩短育种周期。分子标记作为家系选育手段是 分子标记辅助育种最为成功的地方，在沟鲶和虹鳟都有成功的选育结果。我国已建立了 鲤等几个主要养殖种的遗传连锁图谱“钉、鉴定了一些重要性状的相关基因和候选基因， 开发了大量可用于分子育种的共显性分子标记，其中鲤的微卫星克隆超过３ ０００个，已鉴 定出多态性微卫星标记２００多个，鲤可用于育种研究的标记有６０多个。虽然ＭＡＳ在淡水 鱼类育种上才刚开始实施，但是随着高密度遗传连锁图谱的构建及标记辅助育种理论的 成熟，ＭＡＳ必将在育种实践中发挥重要作用。 二、发展趋势 １常规育种技术将与现代生物技术进一步结合，育种效率不断提高 水产养殖动物品种改良技术的发展方向是选择育种、杂交育种等常规技术与生物技 术的进一步结合。分子标记辅助选择、功能基因、多倍体诱导、雌核发育技术等生物技 术的开发和应用，使传统育种技术不断升级，几者的有机结合使新品种的快速定向培育 更加精准，育种效率不断提高。 ２将更加注重多性状的同步选育，提高新品种的竞争力 集成水产种质资源学、遗传育种学、生物信息学等多学科的研究成果，评价优质、 抗逆、资源高效相关新基因的育种价值，建立主要观赏鱼养殖动物抗逆性鉴定技术，创 造抗逆新种质。注重利用品质相关新基因，创造综合性状优良、目标性状突出的育种新 材料，选育优质、高产、抗逆性强、体色好、适应性广的观赏鱼新品种，在提高抗逆性 和资源利用效率的基础上实现高产㈣。 综观当今国内外水产遗传育种技术和方法，在改良鱼类的遗传性、培育遗传性状稳 定的优良品种的复杂过程中，大多灵活运用多学科知识和多种现代科学技术，即常规育 种与新技术的相互配合的综合育种技术，这种综合育种技术的广泛应用将是今后观赏鱼 类新品种培育的必然趋势。
中，结果获得了生长正常的鲤鱼细胞核和鲫鱼细胞质配合的杂种鱼一鲤鲫移核鱼【ｌ烈。我 国在用细胞核移植技术选育鱼类新品种方面是有特色的， ４、基因工程育种 基因工程亦称为遗传工程或重组体ＤＮＡ技术，是将某一特定目的基因运送到细胞中， 并使之复制和表达，从而创造出新品种的遗传改良技术。随着现代生物技术在水产上的 处于国际领先地位。
资源丰富，分布广，产各种鱼类有２ ８００种，其中海洋鱼类占２／３以上，另外，还有河 口洄游鱼类６５种。世界鱼类中可供观赏的包括海水鱼、淡水鱼类有２ ０００＂－－３ ０００种，而 实际普遍饲养和常见的只有５００种左右。 温带淡水观赏鱼主要有红鲫鱼、中国金鱼、日本锦鲤（会游泳的艺术品、水中 活宝石），胭脂鱼、中华鲟（国家一级保护动物、水中活化石、水中大熊猫，仅由 国家层面组织参展）等。我国是金鱼的“故乡”，远在晋朝在自然界就发现了红鳞 鱼。金鱼４００年前传入日本，以后输入欧美，现巳成为世界性观赏鱼品种。金鱼目 前共有４６个品系，３１５个品种。全国金鱼三大主产区是北京、苏杭、福州１１１。胭脂 鱼既可观赏，又可食用，为长江流域所特有，上世纪９０年代初其人工繁殖获突破 后，也陆续批量进入世界观赏鱼市场，并占有一定席位。中华鲟为我国所特有，主 要分布在长江流域，为江海洄游性鱼类，其人工繁殖也是在上世纪８０年代成功， 其苗种培育与成鱼养殖随后相继突破，并开展了近２０年的人工增殖放流活动。还 多次在日本、香港、北京等地进行巡回展演。锦鲤为世界性高档观赏鱼，源于中国 的鲤鱼，兴于日本。在日本经２００多年人工选育、定向选育，目前共有１ ３大类１ 种之多【１１。 热带淡水观赏鱼有三大系列，一是灯类品种，二是神仙鱼，三是龙鱼。 海水观赏鱼主要来自印度洋、太平洋中珊瑚礁水域，品种多、体彩怪异，具有 ～种原始古朴神秘的自然美。
卵子需经与近缘种的雄性精子刺激开始发育，产生的后代与母本性状相同。人工诱导雌 核发育，即对精子处理使其遗传物质失活、再用遗传失活的精子人工诱导卵子发育，随
后诱导被激活卵的染色体二倍化，从而实现两性繁殖物种的雌核发育【９】。我国在这方面 的研究虽然起步较晚，但进展报快。自７０年代中期至今，已获得草、鲢、鲤等雌核发育 鱼，运用此技术建立了兴国红鲤纯合系，培育出了全雌杂交鲤【ｌｏ】。赵晓勤等…１研究了金
鱼雌核发育在相对胚龄３．４ ７０达到最佳优化点，对应的胚胎发育时期为第一次卵裂分裂
中期，与国外以色列研究者在锦鲤雌核发育研究中结果相符。 雄核发育是指子代的遗传物质只依靠雄性原核的特殊的单性生殖方式。雄核发育对
鱼类育种工作也有重要的意义，它能产生单性后代，还能迅速建立纯系。人工雄核发育
是在精卵结合过程中人为阻止卵核的发育，仅由精核发育并加倍成二倍体。但是由于人 工诱导雄核发育二倍体产生难度较大（主要是对卵的遗传灭活），所以我国在鱼类中开
价：如青龙、红龙、白龙和蝴蝶鱼等高档品种，在欧美市场受到青睐，每尾售价高达７～
１０美元。在国际市场上，色泽独特的锦鲤，一条能卖到几万元。我国目前出口观赏鱼数 量超过亿尾，占世界总量的１／１０，但其创汇额在世界观赏鱼进出口２０亿＂－－＇３０亿美元贸 易总额每年中所占比例很小，约为１％。
我国观赏鱼出口创汇大有潜力可挖。观赏鱼类如今已被广东“养”成大产业，由观
应用，基因工程育种成为了水产养殖中极有前景的育种方式。
转基因鱼是目前国内外获得最成功的转基因动物之一口“引。将外源生长激素基因转入 受精卵获得生长快、产量高的超级鱼是完全有可能的。１９８５年，我国学者朱作言等率先 研制出世界首例转基因鱼ｎ ４｜，此后又得到了转基因泥鳅、银鲫、镜鲤、不育转基因鲤等ｎ５１
我国观赏鱼类养殖随改革开放、人们生活水平提高后为满足和丰富人民的精神生活 及休闲旅游文化的需求而快速发展起来，是我国水产养殖产业的延伸，属于朝阳产业， 前景广阔。目前已成为我国新阶段保障水环境安全、发展农业和农村经济、增加农民收 入、解决劳动力就业、参与国际农业竞争的重要产业。良种是观赏鱼养殖的物质基础， 也是其产业持续发展的重要保障。已有的研究结果表明，在影响水产养殖动物生产效益 的几大科技因素中，良种、饲料、疾病控制、环境等因素的科技贡献率分别占５０％、２０％、 １５％和１０％。因此，要发展“高产、优质、高效、安全”的观赏鱼养殖业，必须在品种上 下功夫，也就是说要大力开展育种研究。本文就我国观赏鱼类育种研究现状作介绍，并 简要提出今后的发展趋势。 一、育种研究现状 ｌ、杂交育种 杂交育种技术是培育观赏鱼养殖动物新品种最常用、也是最为有效的技术手段。自 上世纪７０年代初召开的全国水产育种会议以来，我国进入了鱼类育种新阶段。全国进行 了１００多个鱼类杂交组合，探索了鱼类杂交优势利用和新种质的培育，其中以鲤、鲫的
基金项目：北京市重大科技计划项目资金资助（编号：Ｄ０９０６０５００４３０９０１） 作者简介：罗相忠（１９６５．），男，湖北武汉人，副研究员，主要从事淡水鱼类遗传育种研究。 Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｘｚ＠ｙｆｉ．ａｃ．ｃｎ
１９
养金鱼是人们寻常喜好之一，上世纪８０年代末开始，观赏鱼市场在全国各大 城市逐渐扩大【２Ｊ。当时广州几乎每户都有鱼缸，一尾“狮子头”几十元到上百元不等， 初露贵族源头。水族市场则以培育优质鱼种为主流，同时也使得贵族金鱼的价钱越
种内和品系杂交居多，成效明显【３Ｊ。观赏鱼类育种在其影响下特别是金鱼、锦鲤等杂交
育种也不例外。现分述如下： １．１近缘杂交 蓝花长尾鲫（金鱼早彩鲫Ｓ），从金鱼和彩鲫的杂交后代中选出体色、体型、鳍等 符合选育目标的个体，再定向选育至Ｆ５，表型性状遗传稳定性达８１．９％，该品种适应能 力强、耐低氧【４１。银龙鱼抗病育种品种是利用杂种优势，从引进品种中选择其性状典型、 抗病力强、色泽与形态最优美的个体，与本地同品种个体中优秀者进行交配，进行多代 选育培育成理想优质的抗病品种【５Ｊｏ １．２远缘杂交 许多远缘杂交组合都具有明显的杂种优势【６】。长鳍锦鲤是根据鱼类遗传学原理，选 择梅江水系红鲤的突变品系（长鳍长尾）作母本，日本锦鲤作父本，经杂交选育而成的 锦鲤子一代。其杂交种包括体色呈金银、金黄、红白、银白、桔红、浅黄、绯红等相间 花纹的多个品种，既具有母本的长鳍长尾，又具有日本锦鲤五彩斑斓的色彩和矫健优美 的体形、千姿百态的泳姿，具有较高的观赏价值和显著的经济价值。杂交黄金鲫（散鳞 镜鲤早×红鲫６）由天津换新水产良种场２００７年培育而成，杂交黄金鲫是由母本为散鳞 镜鲤，父本为具有观赏、食用价值于一体的红鲫，进行远缘（属间）杂交而获得的具有 杂种优势的杂交种。黄金鲫的个体增长率比彭泽鲫高２０１％，比红鲫高２４２％。此外通过 远缘杂交可以获得三倍体、四倍体、雌核发育和雄核发育后代等，因此远缘杂交是培育 纯系和生产多倍体杂种的重要手段之一。 ２、选择育种 选择育种技术是按照选育目标，以孟德尔遗传规律和数量遗传学理论为依据，通过 多代选择来培育新品种（品系），也是我国鱼类品种遗传改良的传统方法。目前，鱼类 选择育种的方法主要有群体选择、个体选择、家系选择、复合选择。群体选择是挑选表 现型优良的群鱼作为亲本；个体选择是先选出优良的一窝（同批次），然后在个体发育 的不同时期选用最优良的个体作为亲本；家系选择是从一雌一雄选种选配后建立家系开 始，在其后代中一代一代进行高度的近亲交配，以累代实行严格的全同胞交配为基础， 依据个体表现型值，兼顾家系平均值，运用ＢＬＵＰ方法估算育种值，再来进行选择留种和 选配；复合选择是将个体选择和家系选择结合起来所进行的选择育种。 荷包红鲤和兴国红鲤具观赏和食用价值，是我国民间采用选择育种技术，育成的两个 池塘养殖品种；７０年代后，作为杂交亲鱼材料培育了五六个杂交种，推动了我国鲤鱼选 育种的发展。荷包红鲤抗寒品系是运用杂交和群体选育方法育成的。我国金鱼大多数品 种是经长期定向选择育种得到的。 ３、细胞工程育种 ３．１多倍体育种 多倍体培育鱼类品系是一项现代先进的生物技术，它利用静水压，热休克，冷休克，秋水 仙素，细胞松弛素等方法进行人工诱变或自然变异，使细胞染色体组加倍获得多倍体育种