滚环状复制 (rolling circle)
•滚环状复制 (rolling circle)是一种单向复制的特殊方式。 许多病毒、细菌因子以及特定基因（rDNA in the Xenopus oocyte）放大的复制方式。
在双链环状DNA（+）链的复制起始点位置上进行单链特异性切断， 游离出一个3´-OH和5´-磷酸基末端。在DNA聚合酶的作用下，以环 状（-）链为模板，从正链的3´-OH端加入脱氧核苷酸，使链不断延长， 通过滚动而合成出新的正链。可以合成比原有DNA长好几倍的单链。 5´端不断延长的游离尾巴很快被单链DNA结合蛋白结合，到一定长度 后，5´端单链被切割成正链单体，进而复制最终形成双链环状DNA； 5´端单链也可以复制其互补链，经切割最终形成双链环状DNA 。 滚环状复制又叫复制。
A. DNA双螺旋的解旋:
• 解链酶（helicase）任何DNA在被复制前都必须解开双链，这个
复制区往往以复制眼或复 制叉的形式出现
复制的方向
真核生物和原核生物复制子的区别
细菌通常有一个环状的染色体，DNA复制时只有一个复 制起始点，因此只有一个复制子。而真核生物基因组有 很多复制起始点，因此包含多个复线状DNA分子双链的复制 ① 线形DNA环化后复制- λDNA ② 连环分子-T4噬菌体DNA ③ DNA末端产生发夹结构-草履虫线性mtDNA ④ 特定蛋白参与复制（不需要引物）-腺病毒DNA
D环复制
DNA复制是随着细胞分裂进行的
Multiforked chromosome
2.4 原核生物DNA的复制
2.4.1 参与DNA复制的酶 2.4.2 DNA复制的起始 2.4.3 DNA 合成的半不连续性 2.4.4 DNA复制的终止 2.4.5 DNA复制过程的要点
2.4.1 参与DAN复制过程的酶
腺病毒 DNA 复制起始
G
长的发 夹结构
2.环状DNA的复制
D-loop replication （D环复制） Rolling circle replication 滚环状复制(复制) Replication (复制)
型
•复制:是一种双向复制的方
式，是许多细菌基因组的复制 方式。
以E. coli基因组为例：复制启始 时，在复制起点（oriC）DNA 双链解旋，形成两个方向相反 的复制叉。复制叉分别向两个 方向延伸，在复制终点相遇完 成复制过程。
滚环复制
滚环状复制 (rolling circle)
φX174 的复 制
D环复制
•一种特殊的单向复制，不对称复制方式。
•线粒体和叶绿体的环状DNA以D环形式复制。
线粒体DNA的复制：以双链环状DNA中一条亲代链（H链） 为模板， 从H链的复制起点开始合成与之互补的新生L链， 取代亲代L链，形成形状如D的取代环（ D-loop）。新生L 链达到2/3处时，露出亲代L链上的复制起点，开始新生H链 的合成。H链的复制起点与L链不在一个起点，形成不对称 复制。
复制起点（origin）、复制终点（terminus） 复制方式：双向、单向 单复制子、多复制子
复制子、复制的起点、方向
基因组中能独立进行复制的单位称复制子(replicon) ， 在每个细胞周期中，每个复制子只复制一次。原核 细胞基因组、质粒、许多噬菌体、某些病毒的DNA及 真核生物的细胞器DNA，一般由单个复制子构成。复 制时，从一个固定的起点(origin)开始复制，此时双 链DNA解开形成两条单链，分别作为模板进行复制， 由此形成的结构很像叉子，被形象地称作复制叉 (replication fork)。复制的方向大多是双向的，并形 成含有两个复制叉的复制泡或复制眼(replication eye)。少数是单向复制的，只形成一个复制叉。
2.3 DNA 的复制
2.3.1 半保留复制 2.3.2 复制的起点、方向和速度 2.3.3 复制的几种主要方式 2.3.4 原核生物 DNA 的复制 2.3.5 真核生物 DNA 的复制
1953年Watson和Crick在提出DNA双螺旋结构的 那篇划时代的论文中，作者指出，“我们没有忽视 从我们提出的特异性碱基配对可以立即提出遗传物 质复制的一种可能机制”。几周以后，Watson和 Crick提出了DNA复制的半保留机制，并于1958年得 到Meselson和Stahl的同位素实验证实。经过几十年 的研究，DNA复制的过程，参与复制过程的酶和蛋 白质及其作用机制已基本清楚，但有关的一些细节， 和DNA复制的调控，有待进一步深入研究。探索 DNA复制的详细机制及其调控，显然是一项非常有 吸引力的工作。这一领域的进展，对于我们深入理 解遗传物质的传递模式，控制生物体的生长过程， 控制肿瘤和艾滋病等严重疾病，均有重要意义。
DNA复制的概况
DNA复制(replication)是指亲本DNA双螺旋解开，两 条链分别作为模板，合成子代DNA分子的过程。不论 是原核生物还是真核生物，在细胞增殖周期的一定 阶段，DNA将发生精确的复制。随即细胞分裂，并以 染色体为单位，将复制好的DNA分配到两个子细胞中。 染色体外的遗传物质如质粒和噬菌体，以及线粒体 和叶绿体DNA也有基本相似的复制过程，但它们的复 制受到染色体DNA复制的控制。
DNA复制过程的研究一般采用三类系统：一是
ΦX174 DNA或质粒DNA及其完成复制所必需的酶、
蛋白质及其因子构成的体外系统。二是以E.coli为模
式生物，研究原核生物的复制。三是以酵母和动物
病毒为模式生物，研究真核生物的DNA复制。由于真
核生物的复杂性，有关真核生物DNA复制，仍有很多
问题有待深入研究。
2.3.1 半保留复制
•亲本链
•子链
亲代的双链被复制成两条子代 双链。每一个子代DNA分子的 两条链中，包含有一条亲代链 和一条子链，这样的复制方式 称为半保留复制。
Meselson-Stahl 实验 (1958)
15N
14N
2.3.2 复制子、复制的起点、方向
复制子(replicon):基因组中能独立进行复 制的单位称为复制子。