胞液中NADH的跨膜运输
胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产 生NADH。这些NADH可经穿梭系统而进入 线粒体氧化磷酸化，产生H2O和ATP。
磷酸甘油穿梭系统( 1.5个ATP )
主要存在于脑和骨骼肌
苹果酸穿梭系统( 2.5个ATP )
主要存在于肝和心肌
• 胞液中的NADH进入线粒体内有两种途径：甘油磷酸穿梭途径和 苹果酸-天冬氨酸穿梭途径。 • 天冬氨酸穿梭途径。 • 胞液中的NADH经甘油磷酸穿梭途径转换为线粒体的QH2，线 粒体QH2生成二分子ATP。 • 胞液中的NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭途径转换为线粒体的 NADH，可以生成三分子ATP。 • 所以一分子葡萄糖经酵解、柠檬酸循环和电子传递氧化磷酸化 降解为CO2和H2O的同时是生成36，还是38分子ATP主要取决于 使用了哪种穿梭途径。
NADH + H+ 。 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 α-磷酸甘油 FAD
NAD+
线 粒 体 内 膜
磷酸二羟丙酮 FADH2
NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2
α-磷酸甘油穿梭作用
酵解 天冬氨酸
NADH 草酰乙酸
NAD+ 苹果酸
天冬氨酸
草酰乙酸 NADH NADH呼吸链
苹果酸 NAD+
穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
甘油磷酸穿梭机制在昆虫飞行肌中占优势
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在真核生物胞液中的NADH是大分子，不能通过 正常的线粒体内膜。 甘油磷酸穿梭
胞液
CH2OH
线粒体膜
基质
1 O 2 2
二羟丙酮磷酸
CoQH 2
P
NADH + +H
C
O
CH2O CH2OH
FAD CoQ
2~ P H2O
NAD
苹果酸-天冬氨酸转运NADH系统
胞液 Asp Glu
内膜 Asp Glu
基质 草酰乙酸 NADH +H+
1 O2 2
草酰乙酸 NADH +H+ NAD
+
α -KG 苹果酸
α -KG 苹果酸
3~ P NAD+ 苹果酸 H2O
苹果酸
苹果酸-天冬氨酸穿梭
甘油磷酸穿梭机制 首先，在胞液甘油-3-磷酸脱氢酶催化下，NADH 使磷酸二羟丙酮还原生成甘油-3-磷酸 然后，甘油-3-磷酸被跨膜的甘油-3-磷酸脱氢酶 复合物转换回二羟丙酮磷酸。 在转换过程中，两个电子被转移到跨膜酶的FAD 辅基上生成FADH2。FADH2将两个电子转给可 移动的电子载体Q，然后再转给泛醌-细胞色素c 氧化还原酶（复合物III）。 胞液中的NADH通过这一途径转换成QH2后氧化 所产生的能量（1.5个ATP）比线粒体内NADH氧 化的能量（2.5个ATP）少
苹果酸-天冬氨酸穿梭途径。
• 胞液中的NADH经甘油磷酸穿梭途径转换为线粒体的QH2，线 粒体QH2生成二分子ATP。 • 胞液中的NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭途径转换为线粒体的 NADH，可以生成三分子ATP。 • 所以一分子葡萄糖经酵解、柠檬酸循环和电子传递氧化磷酸化 降解为CO2和H2O的同时是生成36，还是38分子ATP主要取决于 使用了哪种穿梭途径。
+
CHOH CH2O P
-磷酸甘油
苹果酸-天冬氨酸穿梭 是哺乳动物中更为活跃的穿梭机制 首先，在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草 酰乙酸还原为苹果酸。 其次，苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重新氧化 为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH，经 呼吸链氧化。 草酰乙酸在线粒体天冬氨酸转氨酶的催化下，与谷氨 酸反应生成a-酮戊二酸和天冬氨酸。 a-酮戊二酸经二羧酸转位酶运出线粒体