种 Ailuropus f ovealis,后更名为化石亚种 Ailuropoda mel anoleuca f ovealis[7 ] , 并以此作为所有大熊猫 化石种名的统称。 因为最先命名的标本采自四川盐 井沟 ,故一些专著也将中文名定名为盐井沟亚种 [8 ] , 后来的研究表明该类化石产出的地层年代与巴氏亚
第 23卷 第 3期
2 0 0 4年
9月
Geo logical
地质科
Science and
技情报
Technolog y
Info rmati on
V ol. 23 N o. 3 Sep. 2 00 4
大熊猫的分类与演化综述
李 涛 1 ,赖旭龙 2 ,王 1, 3 ,周修高 1
- 极发达 发达
-
发达 发达
1. 3 大熊猫的地史分布
生物的分布范围与气候的变迁息息相关。 第四 纪气候变化的总趋势是逐渐变冷 ,但经历强烈的冷、 暖气候波动 ,冰期与间冰期频繁地交替出现 [ 14]。 在 冰期 ,大陆冰盖从高纬度地区向低纬度地区推进 ,湿 热气候向南退缩 ,喜暖动植物 向赤道迁徙 ;在间冰 期 ,气候变暖 ,大陆冰盖向高纬度地区撤退 ,喜暖动 植物侵占高纬度地区 [15 ]。
更新世中期 ,云贵高原和秦岭地区的抬升阻碍 了西北干冷的季风 ,使得云贵、秦岭东南的广大地区 出现湿热气候 ,该时期也是我国第四纪气候最温暖 潮湿的高温期 [14 ]。 更新世中晚期大熊猫的分布达到 全盛期 ,广泛分布于我国长江流域、珠江流域以及华 北 部 分地 区 [ 2 ] , 最 北界 达 40°N ( 周口 店第 一 化石 点 ) ,向南则延伸至越南、老挝、缅甸部分地区 ,向东 抵达东南沿海地区。 在我国云南、贵州、广西、广东、 四 川、重 庆、江 西、 福建 、浙江 、湖 南、湖 北、陕 西、 山西 等地均发现有该时期的大熊猫化石。
① 收稿日期: 2003-10-27 编辑: 黄秉艳 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 40172005) 作者简介: 李 涛 ( 1980— ) ,男 , 现正攻读中国地质大学古生物学专业硕士学位。
第 3期
李 涛等: 大熊猫的分类与演化综述
4 1
齿舌侧附尖越来越发育 ,臼齿咀嚼面结节越来越多 , 尤其是裂齿不断朝研磨型发展 ,表现在前附尖、前内 尖越来越发达 ,因此牙齿特征成为鉴定大熊猫各种 和亚种的主要依据。
猫的归属出现了较大的争执 ,主要有三种观点: 大熊猫属于熊科 ,大熊猫属于浣熊科 ,大熊猫自成 一科 , 并列举了各自的证据 ; 指出 了大熊猫分类和演化研究中存在的问题 ,并展望了古 DN A和食性研究在大熊猫分类中的应用。
关键词: 大熊猫 ;分类 ;演化 ; 地理分布 ; 古 DN A 中图分类号: Q915. 8 文献标识码: A 文章编号: 1000-7849( 2004) 03-0040-07 ①
晚更新世晚期 ,大熊猫的分布范围开始缩小。大 理冰期后 ,气温开始下降 ,与大熊猫伴生的喜温动物
开始南下 ,大熊猫也退缩至云南、贵州、广西 ,而在湖 南、湖 北、 重庆、 浙江 等少 数地 区只 有残 余分布 。
至全新世 ,大熊猫的分布范围进一步缩小 ,且分 布区之间缺乏连通 ,生活区域逐渐破碎化 ,旧石器时 代的化石点已十分零散。 目前已发现的这个时期的 化石点有 [ 17, 18]: 浙江金华双龙洞 ( 7 815± 385 a B. P. )、广西来宾巴拉洞 ( 6 500 a B. P. )、河南淅川下 王岗 ( 7 000 a B. P. )、云南保山蒲缥 ( 8 000± 100 a B. P. ) (年龄为 14 C测年数据 ,未校正 )。
( 1. 中国地质大学研究生院 ,湖北 武汉 430074; 2. 中国地质大学地球科学学院 ,湖北 武汉 430074; 3. 广西壮族自治区自然博物馆 ,广西 南宁 530012)
摘 要: 从化石记录和分子生物学证据方面探讨了大熊猫分类和演化的研究现状及进展。归纳和介绍了大熊猫种和亚种的划分
及其主要鉴别特征、分布时限、不同地史时期大熊猫的地理分布 ; 根据牙齿特征的细微差别将 大熊猫划分为 5个主要的种和亚种 ; 根据大熊猫各种和亚种 时空分布及其形态的渐变过程 ,得出了禄丰始 熊猫→大熊猫小种→大熊猫武陵 山亚种→大熊 猫巴氏亚种 →大熊猫现生种 的演化谱系图 ; 由于大熊猫与熊类、浣熊类在形 态及遗传学上均表现出一定的相似 性 , 因而在“科”级 水平上大熊
种大致相同 ,形态也相近 ,因而将中文名修正为大熊 猫洞穴亚种 [9 ] ,以避免命名上的混淆 ,此后在广西柳 城发现了体形比已发现的化石标本小得多的大熊猫 化石 , 并命 名了 一个新 的种—— 大熊 猫小 种 Ail uropoda m icrota Pei[10 ] ; 巴氏亚 种与大熊猫小 种的 差别较大 ,两者之间又设立了一个亚种— — 武陵山 亚种 A . m . w ul ingshanensis[11 ]。此外 ,在云南禄丰发 现大熊猫的祖先始熊猫属 Ail urarctos中 的禄丰始 熊猫 Ail urarctos l uf engensis[12 ]。 1. 2 种、亚种的主要鉴别特征
1 大熊猫的地史分布和演化
1. 1 种、亚种的划分简介 1869年 ,法国人 David[2 ]在四川省平武获得首
例 大 熊 猫 标 本 , 他 认 为 是 一 种 熊 , 命 名 为 Ursus melanoleucus; Mil ne-Edw ars[3 ]研究后认为应从熊科 中划分出一个大熊猫属 Ailuropoda ,并将种名更改 为 Ailuropoda mel anoleucus ( David)。种名目前多用 Ail uropoda melanoluca ( A. m . )。 至上世纪上半叶 , 大 熊猫的 化石 相继 在野 外发 现 [4 ]: 首先 是 Woodw ard[ 5]在缅甸发现一大熊猫头骨化石 ,据此他从现 生种中划分出一化石亚种—— 大熊猫巴氏亚种 A. m . baconi ; 随后 M at thew 和 Granger[6 ]鉴定了产于 四川盐井沟的大熊猫化石标本 ,定名为大熊猫化石
在距今 2 000年前 ,大熊猫还曾零星地分布在 我国河南、湖北、湖南、贵州、云南 5个省 [19 ] ,然而由 于人类活动的影响 ,目前分布仅限于陕西西南的秦 岭南麓 ,四川盆地西北缘的岷山和邛莱山、西缘的 大、小相岭及大、小凉山 [20 ] ,而适于大熊猫生活的地 区仅占上述区域的 20% ,总面积约 6 000 km2。 20世 纪 70～ 80 年 代 由 国 际 野 生 动 物 基 金 ( Wo rld Wi ldlif e Fund, WW F)与我国政府联合资助的野外 调查表明野生大熊猫的总数仅 1 100只 ,而且由于 人类的偷猎行为及森林的砍伐使得该数目有进一步 下降的趋势 [20 ]。
大熊猫是我国特产的珍稀物种 ,历来被誉为我 国“国宝” ,以其憨厚可爱的形象而受到公众的喜爱 , 大熊猫图案 1961年被世界自然基金会选为会旗和 会徽 [1 ]。然而由于其栖息地狭窄、割裂 ,食物单调 ,数 量稀少、繁殖率低下等原因使得大熊猫濒临灭绝的 境地 ,如何保护大熊猫成为公众关注的焦点。现将大 熊 猫种 和亚种 的划 分以 及对 大熊 猫在 “科” 级分 类单 元的归属 ,在大熊猫的演化谱系中大熊猫小种与现 生种中是否存在过渡类型等问题综述如下。
更新世初期 ,大熊猫从发源地迁出 ,分布于华南 西部以及华中部分地区 ,目前已发现 8个大熊猫化 石点: 广西柳城巨猿洞、重庆巫山龙骨坡、广西柳州 笔 架山 、湖 南 保 靖同 泡 山、 湖 北 建始 龙 骨 坡、 湖北 郧 县龙骨洞、贵州毕节扒耳洞、陕西洋县倪家 [13 ]。 早更 新世早期大 熊猫分布的纬 度大致在 24°24′～ 31°N 间 ,而东界则达 109°E(重庆巫山 ) ; 早更新世晚期大 熊 猫分布的最北界达到 33°N (陕 西洋县 ) , 东界达 110°10′E[16 ]。
表 1 大熊猫各种、亚种牙 齿形态的对比 [13]
Table 1 M o r pho log ical differe nces in teeth amo ng each species a nd subspecies o f giant pa nda
牙齿 名称
始熊猫
大熊猫 小种
武陵山 亚种
巴氏亚种
由于第四纪哺乳动物化石的保存条件较差 ,故 很难找到完整的化石骨架 ,一般根据残缺的头骨和 牙齿化石的细微特征来鉴别各种和亚种。 头骨的差 异主要表现在尺寸的大小上 ,大熊猫头骨的大小与 体型呈正比关系 ,而体型是先变大 ,至巴氏亚种达到 最大 ,后又略有缩小 [8 ]。 随着咀嚼功能的加强 ,下颌 联合缝逐渐加长 ,颅骨顶、额隆起越来越高 [ 13]。牙齿 的细微变化极大地反映了大熊猫食性的特化。 在始 熊猫到大熊猫现生种的演化过程中 ,前臼齿附尖、臼
根据不同时期大熊猫化石分布点的位置 ,结合 我国不同时期气候带分布的特点和大熊猫最适合的
生态环境 ,以及大熊猫可能的迁徙途径 ,可大致圈定 大熊猫在各时期的分布范围 (图 1) ,但更精确的分 布图尚需要更多化石证据。 1. 4 大熊猫的演化谱系及生活环境
由于进化过程不可再现 ,因而只能根据现有的 化石重建大熊猫的演化谱系。 这种演化谱系是基于 化石种、亚种相互衔接的时间跨度 ,以及形态上的共 性与渐变建立的 ,而保存化石的原始地层特征及伴 生物 种则 可以反 映不 同时 期各 种、 亚种 的生活 环境 。
现有的理论均认为大熊猫是从熊类 分化而来 的 ,但大熊猫各种、亚种的牙齿及头骨形态均表现出 大量近裔性状 ,并明显区别于熊类 ,尤其是极为发育 的珐琅质褶皱。各种、亚种之间形态的细微变化显露 了演化留下的痕迹: 头骨大小以及下额骨长度所表 现的大熊猫体型先增大后缩小的变化过程与一般生
物演化规律一致 ; 牙齿细微构造的渐变过程反映了 大熊猫的适应进化。大熊猫各种、亚种化石产出的地 层时代并非完全连续 ,但总体上是沿时间逐一分布 的。由于化石保存的不完备或现有化石资料的欠缺 , 在熊猫谱系中 ,最早的化石是始熊猫 ,对应的地质时 代为晚中新世 [12 ] ; 更新世早期地层中产出的化石均 为大熊猫小种 [4, 13 ]; 大熊猫巴氏亚种产出的地层时 代一般在更新世中、 晚期 [4, 19, 22～ 25 ] ,不过也有在全新 统地层中找到巴氏亚种化石 [17 ]的报道 ; 下、中更新