木本植物重金属毒害及抗性机理陈岩松,吴若菁,庄 捷,陈奋飞,贾 晗(福建师范大学生命科学学院,福建福州350007)摘要:主要从重金属对木本植物毒害作用和木本植物对重金属的抗性机理方面,综述了国内外在该领域的研究进展,并分析了现阶段在研究重金属对木本植物的毒害和木本植物对重金属的抗性机理方面存在的问题,提出了今后的研究趋势。

关键词:木本植物;重金属;毒害;抗性机理中图分类号:X173;Q 948.116 文献标识码:A 文章编号:1002-7351(2007)01-0050-06Heavy metal toxicity and resistant mechanisms in woody plantsCHEN Yan -song,WU Ruo -jing,ZHUA NG Jie,CHEN Fen -fei,JIA Han(College o f Lif e Sciences,Fu j ian Normal U niversity ,Fuzhou,Fuj ian 350007,China)Abstract:T his paper rev iews the progr ess in heavy metal tox icity to woody plants and resistant mechanisms,and puts forw ar d the ex isting problems in the r ecent studies and resear ching trends in the future.Key words:w oody plant;heavy metal;tox icity;resistant mechanism重金属是一类典型的环境污染物,自20世纪50年代日本出现/水俣病0以来,土壤重金属污染问题一直引起世人的关注。

过量的重金属不仅在生物体内积累,而且进入食物链,危及人体健康,影响全球生态系统的平衡。

木本植物以其特有的生物学特性,对土壤重金属具有一定的吸收蓄积能力,如刺槐(Robinia p seudoa -cacia L.)、毛白杨(Pop ulus tomentosa Carr.)、垂柳(Salix baby lonica L 1)、接骨木(Sam bucus L.)、臭椿(A ilanthus altissima Sw ing.)、油松(Pinus tabulaef or mis )、马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、木麻黄(Casuarina equisetif olia Forst 1)、小叶榕(Ficus concinna M iq.)等对重金属均有较强的抗性或吸收能力。

纸皮桦(Betula p apyr if era Marsh.)能富集10L g #g -1WD(干重)的Hg 而不中毒。

速生树种杨柳类植物内积累的镉与汞的质量分数分别达34193mg #kg -1WD 和47119mg #kg -1WD,超过对照植株10倍以上,生长未见异常[1]。

利用以木本植物为主要组分的生态工程法治理和改造重金属污染土壤具有明显的优越性。

因为木本植物不与食物链相连;同时具有高大基干、茂密枝叶及发达根系,形成较大的绿色空间和根系网络,可与环境发生较强的相互作用,从而促进生态系统的良性循环[2]。

利用林业生态工程措施,通过建立人工森林生态系统对土壤重金属污染物的吸收积累作用,治理与改造重金属污染土地已经愈来愈显示出良好的效果[3]。

本文对木本植物重金属毒害及其抗性机理研究现状进行综合分析,以期为耐受性木本植物的选育、提高木本植物抗重金属能力和重金属污染土壤的治理及生态恢复提供理论依据。

1 重金属对木本植物的毒害效应111 对木本植物生长的影响重金属污染对木本植物最直观的影响表现于生长迟缓,植株矮小、褪绿,生长量下降等。

重金属可结合在细胞壁上,导致中胶层中果胶的交联,这种交联可能是细胞伸长生长受抑的原因,使植株生长受到抑制[4]。

植物在抗重金属毒害的过程中引起酸分泌的减少,可能是重金属抑制根伸长的原因之一,而最根本的原因可能是重金属污染下激素调节的结果[5]。

陈志澄等[6]将Al 加入到无土栽培营养液中,对龙眼 收稿日期:2006-07-10;修回日期:2006-09-17基金项目:福建省教育厅课题(JB04231)作者简介:陈岩松(1979-),男,福建古田人,福建师范大学硕士研究生,从事植物细胞遗传研究。

通讯作者:吴若菁,女,福建古田人,福建师范大学副教授,硕导。

第34卷第1期2007年3月福建林业科技Jour of F ujian Forestry Sci and T ech V ol 134 N o 11M ar 1,2007(Dimocarp us longan Lour 1)、荔枝(Litchi chinensis Sonn 1)、黄皮(Clausena lansium Skeels 1)3种果树幼苗进行培植,结果表明,随着栽培液中Al 浓度升高,龙眼、荔枝、黄皮果树的生长均受到影响,果树的根长、须根量均减少,高Al 时根尖黑褐,叶片失水或枯萎。

M acfarlane 等[7]用不同浓度的Zn 、Pb 对白骨壤(A 1m arina )研究发现,高浓度的Zn(500L g #g -1)、Pb(400L g #g -1)培养时,植株的死亡率增加,植株高度受到明显的抑制,最大叶面积变小,生物量降低,表现出显著的植物毒害。

112 对矿质营养的影响重金属进入土壤后除本身有可能产生毒性外,还可通过拮抗或协同作用,造成木本植物营养失调。

陈志澄等[6]研究发现,随Al 浓度升高,龙眼和荔枝对营养物质N 、K 、Ca 的吸收下降,尤以龙眼对K 、Ca 的吸收影响较大,但对于黄皮,低量Al 能增加其对K 、Ca 的吸收,高Al 仍使其对营养物质吸收下降。

一般来说,随外源铜浓度的增加,植物对其他常量元素的吸收降低[8]。

外源铜的增加对植物吸铁的影响尤为严重。

铜离子浓度的增加,明显抑制柑橘小苗对Ca 2+、M g 2+等元素的吸收,但其转移率与铜离子浓度的相关性并不显著[9]。

Alva 等[10]发现,随着营养液中铜浓度的增加,柑橘根对Zn 、Fe 和M n 的吸收减少,耐铜性较强的印度酸橘减少的幅度小于耐铜性较弱的Sw ingle 枳柚。

虽然铜引起梢中Zn 、Fe 和Mn 含量下降,但分配到梢中的比例却提高。

不过众多研究主要集中在对果树和茶树的影响上,对用材林木、生态林木的研究则较少。

113 对酶活性的影响重金属通过酶促作用而对光合、呼吸、代谢等产生不良影响。

酶属于蛋白质范畴,重金属胁迫可导致酶活性的失活、变性,甚至酶的破坏。

谈建康等[11]研究发现:马尾松菌根内葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和海藻糖酶活性受高铝胁迫的抑制。

铜能降低固氮酶的活性,大于01125mmol #L -1的Cu 2+会导致大叶相思(A 1aur iculif or mis )固氮酶活性急剧下降,0125mmol #L -1的Cu 2+则完全抑制大叶相思固氮酶的活性[12]。

过量铜还会抑制木本植物脱氢酶的活性,间接影响氮素的代谢[13]。

华北落叶松(L arix p rincip is -rupp rechtii )幼苗体内铜元素含量与PPO(多酚氧化酶)活性呈显著的正相关,锌对主根PPO 活性的提高也有较明显影响,但对其他器官PPO 活性有不同程度的抑制作用[14]。

114 对光合作用的影响叶绿体是植物进行光合作用的场所,叶绿素含量的多少直接影响光合能力的强弱。

叶片中叶绿素含量减少,就会影响光合作用的正常进行,对木本植物的生长产生危害。

许多研究表明,重金属胁迫抑制植物的光合作用,且抑制的程度与胁迫的程度呈正相关,另外,光合降低也与植物种类和发育时期以及重金属的种类有关[15]。

铝胁迫可影响龙眼幼苗光合作用,导致光合效率降低,叶绿素、类胡萝卜素含量,叶绿素a 与叶绿素b 的比值、净光合速率、CO 2饱和点均下降[16]。

过量铜可极显著地降低苹果(Malus p umilaMill )叶片叶绿素含量[17]。

许多重金属,特别是Zn 、Ni 、Cd 、Cr 、Co 、M o 、Mn,在不同的植物中可产生缺铁褪绿病[18]。

但重金属降低植物光合作用的机理与叶绿体、叶绿素等光合系统许多方面的变化都有关,是极为复杂的,因此应进一步在木本植物中进行相关领域的研究。

115 对木本植物的遗传损伤与影响受重金属污染的植物,体内细胞核、核仁严重遭到破坏,染色体发生不同程度的畸变,直接或间接地影响了细胞中DNA 和染色体的合成和复制,核酸代谢失调。

重金属可以影响DNA 和RNA 的含量,而DNA 和RNA 通过转录和翻译与蛋白质合成有关,因此,还可以利用重金属抑制DNA 和RNA 的合成去解释重金属抑制蛋白质的合成[15]。

另一方面,也可通过蛋白质表达的差异来推测基因序列的差异。

植物在短期污染下其遗传多样性水平降低,遗传毒害效应明显,但随时间推移以及人工选择作用的加强,核酸代谢活性变化趋向于正常值,遗传多样性有所回升和提高[19]。

植物在长期重金属污染下抗性进化的深入研究必须从其本质入手,即基因突变、碱基缺失、插入、重组及跳动基因方面进行[20],而木本植物则未见相关的报道,还有待于开展在这方面的深入研究。

2 木本植物对重金属的抗性木本植物在长期的进化过程中相应地产生了对重金属的抗性,通过调节其生理生化、新陈代谢等过#51#第1期陈岩松,等:木本植物重金属毒害及抗性机理程,降低金属的有效性,减轻或消除重金属对植物的毒害。

211 螯合作用20世纪80年代以来,许多研究者认为重金属能诱导植物形成重金属结合肽,且认为这是植物对重金属的主要解毒机制[21]。

根据植物重金属结合肽是否为基因编码的产物可分为类金属硫蛋白(Like-MT )和植物螯合肽(PC)2大类[22]。

M T 是一种富含Cys 残基的低分子量金属结合蛋白,通过Cys 残基的硫氢基和重金属结合形成无毒或低毒的络合物,从而消除重金属的毒害作用[23]。

迄今为止,虽然未得到纯化的完整的植物MT -Like 蛋白,但已从近30种植物中克隆到MT-Like 基因,它们均受重金属的调节[24]。

运用转基因技术,将M T -Like 基因转入非耐性或耐性低的木本植物中,可大大提高木本植物的重金属耐性,因此这也是一项很有应用前景的工作。

植物螯合肽(PC)是植物体内存在的Cd 的天然配体[25],PC 最早由Grill 从经镉离子诱导的蛇根木(Rauvolf ia ser pentine )悬浮细胞中提取的,它与MT 最大的差异是非基因产物,而是GSH 在PCs 催化下合成的小肽化合物[26]。