5、芽变的遗传
①有些变异，通过有性繁殖（杂交）或无性繁殖（异地高
接）变异消失，ห้องสมุดไป่ตู้明这种变异是
？
②有些变异，异地高接存在，但杂交后代消失，说明这种
芽变发生在梢端组织发生层的
层。
③有些变异，异地高接或杂交后代都存在，说明这种芽变
发生在梢端组织发生层的
层。
例如，短枝旭与普通型金帅的杂交试验结果如下：
Coco × coco
芽变选种分生就组是织对中芽，变就发形成生变的异遗芽传。变只异有当进变行异选芽择，从而育 成新品种萌并发且的成在选枝性择或状育被 上种无表法意现识出。地与用原来品繁种殖的成性新状的 有植明株显，
差异时，才易被发现。所以芽变总以枝变或 株变的形式表现出来。
由环境条件引起的不能遗传的变异叫饰变。
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第五章 选择育种
2)芽变的多样性
包括突变部位的多样性,突变可发生于根、茎、 叶、花、果各器官的各个部位;突变性状的多样性 包括根、茎、叶、花、果所有形态、解剖和生理 生化特性,从主基因控制的明显的变异到微效多基 因控制的不易觉察到的变异;突变类型的多样性包 括染色体数目和结构的变异,其中经常发生的是多 倍性芽变;胞质基因突变如雄性不育和叶绿素合成 障碍型芽变以及大量频繁发生的核基因突变。
第五章 选择育种
二、芽变选种的意义
芽变经常发生以及变异的多样性,使芽变成为无 性繁殖植物产生新变异的丰富源泉。芽变选种既 可直接从中选育出新的优良品种;又可不断丰富原 有的种质库,给杂交育种提供新的资源.
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第五章 选择育种
芽变选种的突出优点是可对优良品种的个 别缺点进行修缮,同时,基本上保持其原有综 合优良性状。所以一经选出即可进行无性 繁殖提供生产利用,投入少,而收效快。
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第五章 选择育种
3）芽变的同源平行性 在相近植物种和属中存在遗传变异的
平行规律。它完全适用于体细胞突变,且对 芽变选种具有重要的指导意义。。
如在桃的芽变中曾经出现过重瓣、红花、花粉不 育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽变,人们就能 有把握地期待在李亚科的其它属、种如杏、梅、 樱桃中出现平行的芽变类型。
它对质量性状的选择效果往往较高，在育种过程 中经常采用。但当目标性状是数量性状并且遗传 力较低时，如产量等经济性状，直接选择效果往 往较差。
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间接选择法（indirect selection）
间接选择法是通过选择相关性状而达到提高选 择效果而改良目标性状的选择方法。 由于作物的各性状之间存在着不同程度 的相关性，通过对与经济性状密切相关而遗 传力又较高的性状进行选择，从而达到目标 性状的选择效果。
外,可能是芽变。
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第五章 选择育种
2、复选阶段 鉴定圃和复选圃
（1）对变异的精确鉴定 对于经初选阶段分析筛选后仍无 法确定的变异，要分别按下列程序进行复选鉴定： A：有充分的证据说明变异是十分优良的芽变，并且没有 相关的劣变，可直接参加品试和区试。 B：变异性状明显，表现优良，但不能证明是否为芽变， 可先进行高接鉴定。 C: 有充分的证据说明变异是十分优良的芽变，但是还有 些性状尚不了解，可不经高接鉴定圃直接进入选种圃进行 精确鉴定。
芽变短枝旭
普通型金帅
Coco × coco
诱变短枝旭
普通型金帅
Coco:coco=1:1
短枝型 普通型
100%coco
普通型
第五章 选择育种
四、目标 优中选优 芽变育种通常是以原有优良品种为对象，在 保持原品种优良性状的基础上，通过选择而 使其个别缺点得到改善，所以育种目标针对 性较强。
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第五章 选择育种
2、芽变的发生与嵌合体的形成
按组织发生层学说的解释，梢端分生组织的LI、LII和 LIII三个层次的细胞，在正常情况下具有相同的遗传物 质。如果发生变异，LI、LII和LIII都有可能出现变异， 但在一般情况下，由于变异的局限性，只有LI或LII或 LIII个别层中个别细胞发生变异，三层同时发生同一变 异的可能性，几乎是不存在的。在突变发生之后，变 与未变的细胞成为同时分裂、竞争共存的嵌合体 （chimera）。因此，芽变开始发生时总是以嵌合体的 形式出现。
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二、芽变的特点
1) 芽变的嵌合性
体细胞突变最初仅发生于个别细胞。就发生 突变的个体、器官或组织来说,它只是由突变和未 突变细胞组成的嵌合体(chimera)。只有在细胞分 裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用 下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。
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第五章 选择育种
间接选择还可以用来对那些目标性状表现较 晚的材料提早进行相关选择，这对于多年 生果树经济性状的选择有着特别的意义， 可以加速选择的进程，并且使后期选择的 工作量大大减少。
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第五章 选择育种
根据选择的层次分
形态标记选择 同工酶标记选择 分子标记选择
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2、芽变的发生与嵌合体的形成
①突变发生的时间较早，梢端正在分裂的细胞数较 少，突变细胞又位于某一组织发生层的中心处，则 形成周缘嵌合体（periclinal chimera）。
同质
内周
中周
外周
中内周
外内周
外中周
②突变发生的时间较晚，梢端正在分 裂的细胞数较多，突变细胞又不位于某一 组织发生层的中心处，则形成扇形嵌合体 （sectorial chimera）。
杂过1程99，0-园19艺92作年物(三由年野间生)世界范栽围培新，育是成选的择桃育6种8 的结果。 因此个，和园李艺2作58物个的品许种多, 古其老中品来种自大杂都交是育选种择的育分种别的产物。 在有占性4杂8%交和育2种5%、, 基通因过工实程生育选种种普育遍成开的展分的别今占天22，% 选择育 种仍和是3操5%作, 简通便过且芽十变分选有种效育的成育的种分途别径占之6%一和。17% 。
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二、两种基本的选择方法
1、单株选择法（individual selection） ①概念 从原始群体中选出一些优良单株，分别编号、采 种及播种，然后根据各株系的表现，鉴定各亲本单株遗传 性的优劣。因此，单株选择又称系谱选择法或基因型选择 法。
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4) 芽变性状的局限性和多效性
芽变一般只是少数性状上的变异，有比较严 格的局限性，因为芽变在多数情况下发生的是基 因的点突变。但芽变有时也表现多效性，即伴随 着某一芽变性状的出现，而带来一系列其它性状 的改变。如苹果的短枝型芽变的变异性。多倍体 芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变 异。
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第五章 选择育种
三、选择标准的制定原则
1. 根据目标性状的主次制定相应选择标准
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2. 目标性状及其标准必须明确 3. 各性状的当选标准要定得适当
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第二节 有性繁殖植物的选择育种
1、变异的性质，如属于质量性状，一般是芽变； 2、变异的范围，如枝变，芽变几率增加； 3、变异的方向，凡是与环境的变化不一致的变异，
很可能是芽变。
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4、不同立地、不同技术的多株变异 5、变异性状经不同年份的环境变化而表现稳
定,可判断是芽变; 6、性状的变异程度超出基因型的反应规范之
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三、芽变的细胞组织学基础
1、梢端组织发生层学说（Satina,1940） 组织发生层学说，是解释梢端分生组织结构的几种学说之一。由 Satina（1940）和A.F.Blakeslee（1941）等提出，以LI、LII、 LIII表示顶端分生组织的三个独立的起源层，叫做组织发生层，植 物的组织即由这三个层次的细胞分别衍生的。 LⅠ：平周分裂，一层细胞，衍生表皮 -茸毛、针刺 LⅡ：平周或垂周分裂，1～3层细胞，衍生皮层的外层，衍生孢原 组织（有性生殖） LⅢ：平周或垂周分裂，多层细胞，衍生皮层的内层- 输导组织和髓 心组织及中柱-不定芽和根
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系统育种（纯系育种）
原始群体 单株选择
株系试验
品系比较试验 区域试验 生产试验 种子田
品种审定合格
大田推广
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②适宜作物 自花授粉的番茄、豆类及常异 花授粉的辣椒、茄子等。
③优缺点 优点是可对当选单株进行遗传性 鉴定，消除环境影响，选择效果好；缺点 是技术复杂，成本高。
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第三节 无性繁殖植物选择育种-----芽变选种
一、芽变与芽变选种 二、芽变选种的意义 三、芽变的特点 四、芽变的细胞组织学基础 五、芽变选种的方法
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一、芽变与芽变选种
芽变（sport）来源于体细胞中自然发 生的遗传物质变异，这种变异的细胞发生于
第五章 选择育种
第五章 选择育种
第一节 选择与选择育种 第二节 有性繁殖植物的选择育种 第三节 芽变选种 第四节 实生选种
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第五章 选择育种
第一节 选择与选择育种