1905 年 ArhurHarden 和 WilliamYoung 把 酵 母 汁 加 入 葡 萄 糖 中 ， 发现发酵过程中无机磷酸盐逐渐消失，只有不断补充无机磷酸 盐才能使发酵速度不降低，因此推测发酵与无机磷将糖磷酸化 有关。他们还发现当将酵母汁透析或加热到50℃后，就会失去 发酵能力，当加热失活的酵母汁与透析失活的酵母汁混合后又 恢复了发酵能力。由此证明，发酵活性取决于两类物质，一类 是热不稳定的，不可透析的组称为酿酶，一类是热稳定，可透 析的组分称为辅酶，还有金属离子。
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后五步反应为产生产生ATP的贮能阶段， 6.甘油醛氧化；7.底物水平磷酸化 8.变位反应；9.烯醇化 10.再次底物水平磷酸化
磷酸三碳糖变成丙酮酸，每分子的三碳糖 产生2分子的ATP。
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1. 葡萄糖磷酸化形成6－磷酸葡萄糖
已糖激酶
已糖激酶（分子量52000）以六碳糖为底物，其专
一性不强，不仅可以作用于葡萄糖，还可以作用于
糖类代谢
第一节：糖的来源及生理作用
• 一.糖的来源
绿色植物和光合微生物的光合作用 和动物体内糖异生
叶绿体
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二. 糖的作用
1. 糖是有机体重要的能源和碳源。糖分解产生 能量，可以供给有机体生命活动的需要，
2. 糖代谢的中间产物又可以转变成其他的含碳 化合物如氨基酸、脂肪酸、核苷等。
3. 糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物 质．如NAD、FAD、DNA、RNA、ATP等。
烯醇化酶
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10. 磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给 ADP形成ATP和丙酮酸
丙酮酸激酶
现已得到丙酮酸激酶，分子量是250000，是由66000的亚基
组成的四聚体。丙酮酸激酶是一个别构酶，酵解途径中的重
要调节酶。长链脂肪酸，乙酰COA，ATP和丙氨酸能抑制该
酶活性。1，6—二磷酸果糖活化此酶。
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磷酸甘油醛脱氢酶
碘乙酸可强烈抑制磷酸甘油醛脱氢酶的活性，因为与酶的半胱氨酸残 基上的－SH反应。
砷酸盐（AsO43－）可以与H3PO4竞争同高能硫酯中间物结合，形成不 稳定的化合物1－砷－3磷酸甘油酸，它可以进一步分解产生3磷酸甘
油酸，但没有磷酸化作用。因此砷酸使这一步的氧化作用和磷酸化作
用解偶联。这是砷酸中毒的反应之一. 。
1940年，酵解的全过程才被全面了解。Gustar Embden和Otto
Meyerhof等人发现肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似的不
需氧的分解葡萄糖并产生能量的过程，他们称此为酵解过程；
因此有时称酵解为Embden—Meyerhof途径（ EMP ）。
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糖类代谢
二.糖酵解的概述
糖酵解途径的概念
糖酵解：葡萄糖在酶促反应下生成丙酮酸并 伴随着ATP生成的过程。
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酵解过程ATP的合成
葡萄糖酵解的总反应式为：
葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O
无氧情况下酵解共产生2分子的ATP，2分子NADH将H交给2分子 丙酮酸生成2分子乳酸。在有氧情况下，2分子NADH经呼吸链氧 化成H2O可产生5分子ATP，因此一分子葡萄糖酵解共产生7分子 ATP。 在某些组织，如骨骼肌、脑组织NADH进入线粒体要通过甘油磷 酸穿羧系统。细胞质中磷酸二羟丙酮被催化成3－磷酸甘油进入线 粒体重新氧化成磷酸二羟丙酮，但在线粒体中的3－磷酸甘油脱氢 酶的辅基是FAD，为此只产生1.5分子ATP。在这些组织中一分子 葡萄糖酵解共产生5分子ATP。（改错，P87）
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7. 1，3－二磷酸甘油酸将磷酰基转 给ADP生成磷酸甘油酸和ATP
磷酸甘油酸激酶
底物水平磷酸化：ATP（GTP）的形成直接与一个代 谢中间物上的磷酸基因转移相偶联的作用
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8.3－磷酸甘油酸变位形成2－磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
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9. 2－磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙 酮酸（PEP）
乳酸脱氢酶
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3.转化为乙醇（酵母菌或其它微生物中）
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸＋H＋
乙醛＋CO2
醇脱氢酶
乙醛＋NADH＋H＋
乙醇＋NAD＋
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酵解与发酵概念的区别
发酵（fermentation): 厌氧有机体（如酵母
或其他微生物）把酵解生成的NADH中的氢交给丙 酮酸脱羧生成的乙醛，使之形成乙醇。这个过程称 为酒精发酵。若将氢交给丙酮酸生成的乳酸，则是 乳酸发酵。
D－果糖和D－甘露糖。已糖激酶像其他激酶一样，
需为Mg2+或其他二价金属如Mn2+－磷酸果 糖
OH
磷酸葡萄糖异构酶
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3. 6－磷酸果糖磷酸化形成1,6－ 二磷酸果糖（ F－1,6－2P）
磷酸果糖激酶
这一步反应是酵解中的关键反应。磷酸果糖激酶的活性决
定了酵解的速度。磷酸果糖激酶是分子量为3400的四聚体，
它是一个别构酶，ATP对此酶有抑制效应，在有柠檬酸、
脂肪酸时加强抑制效应。然而AMP、ADP或无机磷可消
除抑制，增加酶的活性 .
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4.F－1,6－2P裂解成3－磷酸甘油醛 和磷酸二羟丙酮（DHAP）
F－1,6－2P醛缩酶
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5.磷酸三碳糖的同分异构化
磷酸丙糖异构酶
96%
4%
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6. 3－磷酸甘油醛氧化成1，3－二磷酸 甘油酸
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四. 丙酮酸的去路
1.变为乙酰CoA，进入三羧酸循环（在有氧条件下）
O
丙 酮 酸 O脱 氢 酶 系
C H 3C C O O H +HS-+N C A D o + A C H 3CS C o＋ AC O 2＋ N A D H
丙 酮 酸 辅 酶 A
乙酰辅酶A
2.生成乳酸（在无氧或暂时缺氧条件下）
• 糖酵解是指葡萄糖在酶促反应下生成 丙酮酸并伴随着ATP生成的过程。酵 解过程相关的酶都在细胞质中。
• 它是动物、植物、微生物细胞中葡萄 糖分解产生能量的共同代谢途径。
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三.糖酵解过程
前五步为准备阶段： 1.葡萄糖磷酸化；2.磷酸已糖异构化； 3.再次磷酸化；4.果糖一1，6－二磷酸裂解； 5.磷酸丙糖异构化 此阶段中，葡萄糖通过磷酸化分解成三碳糖，每 分解一个已糖分子消耗2分子的ATP。
4. 糖蛋白、糖脂与细胞的免疫反应，识别作用 有关。
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糖类代谢
二.糖的中间代谢
• 糖酵解途径 ( EMP) • 柠檬酸循环 (TCA) • 磷酸戊糖途径 (HMP) • 糖异生作用 • 植物体内乙醛酸循环 • 糖原的合成与分解
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第二十二章：糖 酵 解
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一. 糖酵解的研究历史
1897年，Hans Buchner和Eduard Buchner兄弟发现，酵母汁 可以把蔗糖变成酒精，证明了发酵可以在细胞以外进行