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• 中胚层的变化 • 在脊椎动物的胚胎发育中， • 中胚层首先形成脊索（notochord）、中胚层、间充质， • 三者均位于内胚层和外胚层之间。 • 外 胚层的变化 • 外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。 • 表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为生发层，能不
断地分裂向表面生长。 • 表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和
毛发。 • 表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物
的乳腺。
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3、比较胚胎学与生物发生律
• 3.1 种系特征性发育阶段； • 3.2、生物发生律
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种系特征性发育阶段
• 冯 • 贝尔（K. E. von Baer 1792 – 1876） 比较解剖学之父
• 通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后，
• 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、 单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低 等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。
• 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
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Hale Waihona Puke • 高等脊椎动物• 成体用肺呼吸，
• 而它们的胚胎期出现鳃裂，
• 鳃裂和鳃是圆口类和鱼类的呼吸器官，可见其 个体发育重演了系统发育。
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器官建成（organogenesis）
• 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化， 并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发 育并进一步相互结合形成器官。
• 胚胎的器官形成涉及两方面的问题： • 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。 • 上述两方面的变化是同时进行的。 • 内胚层的变化 • 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。 • 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来， • 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
• 发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征： • 种系特征性发育阶段（phylotypic stage） • 在一组动物中，属于所有动物共有的结构总
是比用于区分不同动物种类的特征结构优先 发生。
• 这就是冯•贝尔法则。
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• 所有脊椎动物具有的结构，例如脑、脊髓、脊 索、体节、主动脉弓等，都优先发生；
• 而不同纲的特征结构，如四肢、羽毛、毛发， 则后发生。
• 因而，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类 的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似， 随着胚胎进一步发育，它们走向各自不同的发 育途径，胚胎开始依次具有各纲、目、属的特 征，最终具有种的特征。
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• 在不同的脊椎动物物种中， • 胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的， • 为什么存在一个共同的种系特征发育阶段？ • 最近的假设： • 可能存在具有组织者功能的过渡性结构（如脊
第三节 胚层的分化与器官建成
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1、胚层分化
• 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。
• 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。
• 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。
• 内胚层：
• 变化大部分涉及膜的外凸和内凹
• ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼 吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
索），能释放信号，诱导胚胎的构建。 • 在共同的种系特征性发育阶段之后， • 不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和
修饰，发育成为具有各自种属特征的个体。
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• 生物发生律
• 德国学者海克尔（Haeckel, E. 1866）
• 生物发生律（law of biogenesis），或称重 演律（law of recapitulation）：
• 生物发生律对了解各类群动物之间的亲缘关系 及其发展线索提供了理论依据。
• 因而，许多动物在形成结构上难以确定其分类
地位时，常常可以由胚胎发育找到答案。
• 当然，这里的“重演”绝不能理解为机械的重 复：
• 个体发育往往有新的变异出现，不断地补充和
丰富系统发展。
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• 中胚层： • 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； • 中胚层变化最大，形成的器官也最多 • ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样
不是由中胚层参与形成的。 • 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，
与外胚层结合形成体壁。 • 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。 • 外胚层： • 细胞分化是多种多样的 • ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， • 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
• “生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，
• 即个体发育（ontogeny）和系统发展（或系统 发育phylogeny），
• 也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的 生物群的发展历史。
• 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重 演。”
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•蛙
• 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、 三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。