-10区
TTAACT TATGAT
RNA转录起始
N7 N7 A A
lac recA
Ara BAD
TTTACA
TTGATA CTGACG
N17
N16 N16
TATGTT
TATAAT TACTGT
N6
N7 N6
A
A A
共有序列 TTGACA
TATAAT
图18-1 五种E.coli启动序列的共有序列
操纵元件 ——原核阻遏蛋白(repressor)的结合位点 当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍RNA聚 合酶与启动序列的结合，或是 RNA 聚合酶不能沿 DNA向前移动 ，阻遏转录。 启动序列 (promoter)
第十八章 基因表达调控
Regulation of Gene Expression
神经元
淋巴细胞
第一节 基因表达调控基本概念与特点
一、基因表达是基因转录和翻译的过程 基因(gene)：编码蛋白质或RNA等具有特定功能 产物的、负载遗传信息的基本单位。 除了某些以RNA为基因组的RNA病毒外，基
2 RNA加工 控制
翻译控制 3
mRNA 核孔 细胞质
失活 蛋白质 蛋白质
4 蛋白质活性 控制
1 转录控制
基因表达调控是在多级水平上进行的复杂事件， 转录起始是基因表达的基本控制点。
六、基因表达调控是生物体生长和发育的基础
（一）生物体调节基因表达以适应环境、维持生长 和增殖
（二）生物体调节基因表达以维持细胞分化与个 体发育
因通常是指染色体或基因组的一段DNA序列。
基因包括编码序列（外显子）、调控序列和间 隔序列（内含子）。
基因(gene)的功能： 利用碱基的不同排列荷载遗传信息。 通过复制将遗传信息稳定、忠实地遗传给子代 细胞，在这一过程中为适应环境变化，可能会 发生基因突变。 作为基因表达的模板，使其所携带的遗传信息 通过各种RNA和蛋白质在细胞内有序合成而表 现出来。
常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环
境因素的影响。 这类基因表达只受启动序列或启动子与 RNA 聚 合酶相互作用的影响，不受其它机制调节。
（二）适应性表达(adaptive expression)
有些基因的表达受到环境变化的诱导和阻遏。 诱导 (induction) ：指在特定环境信号刺激下， 相应的基因被激活，基因表达产物增加。这种基因 称为可诱导基因。 如： DNA损伤→修复酶基因激活 阻遏 (repression) ：指在特定环境信号刺激下， 相应的基因被抑制，基因表达产物减少。这种基因 称为可阻遏基因。 如： 大肠杆菌的色氨酸合成酶系
RNA-pol 阻遏蛋白
编码序列
其他调节序列
操纵序列 (operator)
突变
第二节
原核基因表达调控
原核基因组的结构特点：
① 基因组中很少有重复序列；
② 编码蛋白质的结构基因为连续编码，且多为单拷 贝基因，但编码rRNA的基因仍然是多拷贝基因；
③ 结构基因在基因组中所占的比例（约占 50% ）远 远大于真核基因组； ④ 许多结构基因在基因组中以操纵子为单位排列
一、操纵子是原核基因转录调控的基本单位
中度至高度重复序列
基因表达（gene expression）是基因转录及翻译 的过程。rRNA、tRNA编码基因转录过程也属基因 表达。
复制
DNA
转录
RNA
翻译
蛋白质
逆转录
生物基因组中只有部分基因表达，其表达水平会 随时间、环境而变化。基因表达是受调控的。
二、基因表达具有时间特异性和空间特异性 （一）时间特异性
真核基因的基本结构
基因组（genome）一个生物体内所有遗传信息 的总和。 图13-4 人类基因组 线粒体DNA 16.6kb
2个rRNA 基因 22个tRNA 基因 13个蛋白 编码基因
细胞核染色体DNA 2800Mb
约25% 约75%编码Leabharlann 白基因序列约1% 约24%
基因外序列
外显子
内含子
基因间序列
就是指细胞或生物体在接受内外环境信号刺激 时或适应环境变化的过程中在基因表达水平上做出 应答的分子机制，即位于基因组内的基因如何被表 达成为有功能的蛋白质（或RNA），在什么组织表
达，什么时候表达，表达多少等。
基因表达的时间、空间特异性由特异的基因启动子 和（或）增强子与调节蛋白相互作用决定。
（一）基本表达(constitutive gene expresstion) 指在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达， 不受环境条件的影响的基因表达。这类基因表达称 为基本表达(或组成性)基因表达，这些基因通常被称 为管家基因(housekeeping gene)。其基因表达产物通
操纵子(operon)通常由2个以上的编码序列与启 动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中成 簇串联组成。 启动序列 (promoter) 编码序列 其他调节序列
RNA-pol (2)
操纵序列 (operator)
启动序列 -35区 trp
tRNATyr TTGACA TTTACA N17 N16
按功能需要，某一特定基因的表达严格按特 定的时间顺序发生。多细胞生物基因表达的时间 特异性又称阶段特异性。 （二）空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体按 不同组织空间顺序出现。又称细胞特异性或组织 特异性。
三、基因表达的方式存在多样性 基因表达调控（regulation of gene expression）
（三）生物体内不同基因的表达受到协调调节
在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，
无论其为何种表达方式，均需协调一致、共同表
达，即为协调表达(coordinate expression)。这种
调节称为协调调节(coordinate regulation) 。
四、基因表达受顺式作用元件和反式作用因子共同调节 顺式作用元件(cis-acting element)
——可影响自身基因表达活性的DNA序列
位于真核基因转录区前后，对基因表达起调控 作用的区域，因其是紧邻的DNA序列，又称旁侧 序列，包括启动子、上游调控元件、增强子、加 尾信号和一些细胞信号反应元件等。 反式作用因子
五、基因表达调控呈现多层次和复杂性
细胞核 DNA 初级RNA mRNA 转录物