苹果树腐烂病Apple Canker苹果树腐烂病俗称臭皮病、烂皮病、串皮病,是我国北方苹果产区危害较严重的病害之一。
该病主要发生在成龄结果树上,重病果园常常是病疤累累,枝干残缺不全,因病毁园现象时有发生。
症状主要危害主干、主枝和较大的侧枝及辅养枝,致使皮层腐烂,有时也可侵害靠近皮层的木质部。
苹果腐烂病的症状有溃疡型和枝枯型两类,以溃疡型为主。
溃疡型:多发生在主干、主枝上,发病初期病部表面红褐色、水浸状、略隆起,后皮层腐烂,常溢出黄褐色汁液。
病组织松软,湿腐状,有酒糟味。
后期病部失水干缩下陷呈黑褐色,边缘开裂,表面产生许多小黑点。
在雨后和潮湿情况下,小黑点可溢出橘黄色卷须状孢子角。
如果病斑绕枝干一周,则引起枝干枯死。
此病有潜伏侵染现象,早期病变多在皮层内隐蔽产生,外表无明显症状不易识别,若掀开表皮或刮去粗皮,可见许多形状、大小不一的红褐色湿润斑点或黄褐色干斑。
只有在条件适宜时,内部病变才得以向外进一步扩展使外部呈现症状。
在条件不适宜情况下,病斑停止扩展,病菌只能潜伏生存在皮层内,而外部无任何症状表现。
枝枯型:枝枯型症状多发生在2~4年生的小枝及剪口、果台、干枯桩和果柄等部位。
病斑红褐色或暗褐色,形状不规则,边缘不明显,病部扩展迅速全枝很快失水干枯死亡。
后期病部表面也产生许多小黑点,遇湿溢出橘黄色孢子角。
枝枯型症状在弱树上尤为明显,也可导致枝条死亡。
苹果腐烂病菌也能侵害果实,在果实上产生近圆形或不规则形,黄褐色与红褐色相间的轮纹病斑。
病斑边缘清晰,病组织软腐状,有酒糟味。
后期病斑表面产生略呈轮纹状排列的小黑点,遇湿涌出橘黄色孢子角。
病原学名:有性态为苹果黑腐皮壳V alsa mali Miyabe et Yamada.,为子囊菌亚门;无性态为壳囊孢Cytospora sp.。
病原形态:病部表面的小黑点为子座。
子座分内子座和外子座。
外子座内含有一个分生孢子器。
分生孢子器扁瓶形,直径为480~1600μm ,高400~960μm ,成熟时其内分成多个腔室,各腔室相互串通,有一共同孔口伸出病皮外。
腔室内壁密生分生孢子梗,顶生分生孢子。
分生孢子梗无色透明,分枝或不分枝,长10.5~20.5μm 。
分生孢子无色,单胞,香蕉形或腊肠形,两端圆,微弯曲,内含油滴,大小为3.6~6.0μm ×0.8~1.7μm 。
分生孢子成熟时与胶状物质混在一起,遇高湿胶状物吸水膨胀,连同分生孢子自孔口溢出形成橘黄色卷须状孢子角。
秋季在外子座下面或旁边形成内子座,在病斑上表现为大型点状物,内含3~14个子囊壳。
春季形成的病斑,6月份开始形成子囊壳,到9月份逐渐成熟。
子囊壳球形或拟烧瓶形,直径为341~540μm ,具长颈,颈长264~550μm ,顶有孔口,孔口部黑色,以分生孢子器的开口部为中心轮生。
子囊壳内壁着生子囊层。
子囊长椭圆形或纺锤形,一端较宽,顶端钝圆或较平,大小为21.0~30.0μm ×7.0~10.5μm ,内含8个子囊孢子。
子囊孢子排列成两行或无规则排列,无色,单胞,腊肠形或香蕉形,比分生孢子稍大,大小为7.5~10.0μm ×1.5~10μm 。
遇湿子囊孢子与胶体物质从孔口涌出,呈橘黄色卷须状孢子角。
一个小黑点上涌出多条孢子角,与外子座只出现一条孢子角有明显区别。
病原生物学:菌丝生长温度范围为5~38℃,最适为28~29℃。
分生孢子器形成最适温度为20~30℃;分生孢子萌发最适温度为23℃左右,但在10℃左右时也能萌发。
分生孢子在清水中不发芽,其萌发需要一定的营养物质,而这些营养物质广泛存在于树皮、木质部、叶片和果汁中。
子囊孢子在清水中可以萌发,但其后菌丝的生长发育则必须有营养物质的供给,所需营养物质与分生孢子萌发生长要求的相同。
病害循环初侵染来源:病菌主要以菌丝体、分生孢子器和子囊壳在田间病株和病残体上越冬,成为来年发病的主要初侵染来源。
病斑中的病菌可存活4年左右,同一块病斑释放孢子的能力可持续一年半之久。
传播和侵染:翌春,在雨后或高湿条件下,分生孢子器及子囊壳便可排放出大量孢子。
由于孢子常与胶质物一起形成孢子角,所以必须先通过雨水冲溅分散而后随风雨进行大范围传播扩散。
另外,孢子也可黏附在昆虫体表,随昆虫活动迁飞而带菌传病。
图8-1 苹果树腐烂病菌左:1.着生于子座组织内的子囊壳 2子囊 3.子囊孢子 右:1.子座剖面示子囊壳 2.子囊壳和子囊孢子苹果腐烂病菌寄生性比较弱,一般只能从伤口侵入已经死亡的皮层组织,但也能从叶痕、果柄痕和皮孔侵入。
侵入伤口包括冻伤、修剪伤、机械伤和日灼等,其中以冻伤最有利于病菌侵入,带有死树皮的伤口最易被侵染。
潜伏侵染:苹果腐烂病菌具有潜伏特性。
苹果树体普遍带有腐烂病菌,除病树、病斑带菌外,外表无症状的树皮,甚至无病果园的苹果树枝条都有腐烂病菌存在。
菌丝可以在树体内长期生存而不致病,分生孢子可以在树体上长期存活而不发芽。
病菌侵入后,首先在侵入点潜伏生存,如果树势健壮,抗病力强时,病原菌就不能进一步扩展致病,而长期潜伏。
当树体或局部组织衰弱,抗病力降低时,潜伏菌丝才得以进一步扩展致病。
病菌在扩展时,首先产生有毒物质杀死侵入点周围的活细胞,而后才能向四周扩展,致使树皮坏死腐烂。
局部增温现象:在较粗大的枝干上,腐烂病斑多数出现在向阳面。
这是由于枝干局部增温所致。
在晴天中午,枝干向阳面的温度T=7.70+1.93t(气温),在气温为0℃时,向阳面树皮温度可达7.7℃,已超过菌丝生长的温度低限;在气温为10.0℃时,树皮温度可达27.0℃,达到菌丝生长的最适温度。
同时由于局部增温,树皮呼吸强度大大增加,消耗树体营养,使之营养状况更加恶化,抗病能力大大降低,有利于病菌扩展病斑扩大。
落皮层:病菌除了容易在冻伤等伤口处已死亡的组织中生存扩展外,还可大量的在落皮层中生存扩展。
所谓“落皮层”是指树体表面翘起的、鳞片状的、容易脱落的褐色坏死皮层组织。
落皮层一般在6月上中旬开始形成,7月上旬逐渐变色死亡。
由于落皮层组织处于死亡状态,并含有较多较丰富的水分和养分,为腐烂病菌生存扩展提供了良好的基质。
落皮层是腐烂病菌潜伏生存的重要场所,是枝干腐烂病发生的主要菌源地。
发病高峰:我国北方苹果产区,腐烂病一般一年有两次高峰,即春季发病高峰和秋季发病高峰。
春季发病高峰,一般出现在3~4月份。
此时树体经过越冬消耗,树干营养水平降低;再加萌芽、展叶、开花,枝干营养大量向芽转移,营养状况更加恶化,导致树体抗病能力急剧降低。
随气温上升,病斑扩展加快,新病斑数量增多,外观症状明显,病组织软腐状,酒糟味浓烈,对树体危害加重。
据调查,3~4月出现的新病斑数量和同一病斑的扩展量均可占全年总量的70%左右,表现明显的发病高峰。
5~6月,绿叶满树,光合作用增强,营养向枝干回流补充,使枝干营养水平处于全年的高峰期,枝干的抗扩展能力也处于全年最强的时期,此时病斑停止扩展,并干缩凹陷,呈现一个相对静止期。
7~9月,花芽分化,果实加速生长,枝干营养水平及抗病能力又一次降低,新病斑又开始少量出现,旧病斑又有一次扩展,形成一个秋季高峰。
但与春季高峰相比,新病斑出现数量及旧病斑扩展量仅占全年总量的20%左右,显著较差。
10月以后气温降低,营养回流,枝干抗病能力较强,又进入一个相对静止期。
但是,落皮层上的病菌穿透周皮侵入健康皮层组织,在皮下形成多个坏死点,同时表层坏死组织内的腐烂病菌也向健康皮层缓慢扩展,为第二年春季高峰的出现积累病菌。
发病条件此病发生轻重与多项因素有关。
其中最重要的是树势强弱;同时,果园的病菌数量,树上伤口的多少与状态,当地土层的冻溶规律,当年的气候等也有密切关系。
树势:腐烂病是一种典型的潜伏侵染病害。
树势强壮时,抗侵入及抗扩展能力强,病菌处于潜伏状态,虽然树体带菌但很少发病;树势衰弱时,抗扩展能力急剧降低,潜伏病菌迅速扩展蔓延,导致该病严重发生。
幼龄树壮,发病轻;老龄树相对较弱,发病重。
小年树营养充分,树势壮,发病轻;大年树营养缺乏,树势衰弱,发病重。
施肥合理,尤其是增施钾肥,能够提高抗病力,发病较轻;施肥不合理,尤其是缺肥或偏施氮肥,降低抗病能力,发病较重。
每年5~6月,枝繁叶茂,光合作用旺盛,营养向枝干回流补充,树体抗病力最强,该病出现一个相对的静止期;每年3~4月,越冬消耗再加上展叶开花,枝干营养水平恶化,该病出现春季高峰。
不注意防治叶部病虫害,如发生早期落叶后,严重削弱树势,也会加重该病的发生。
以上现象说明,一切增强树势的因素都对控制该病危害有利;一切削弱树势的因素,都能加重该病的发生。
树势衰弱加重发病的原因有三,第一,树势衰弱,树体愈伤能力差,愈伤组织形成慢,有利于病菌从伤口侵入并在组织内扩展;第二,树势衰弱,落皮层形成晚,不易翘起脱落,常与皮层黏连,落皮层上病菌易于突破周皮,向内侵染并在皮下定植;第三,弱树易受冻害,易发生日烧,加重该病的发生程度。
病菌数量:果园中病菌基数高,传播蔓延快,加重病害发生。
有病斑不及时治疗,上面产生大量孢子,分散传播,增加树体的潜伏菌量,只要出现适宜条件,就会导致严重发病;不及时刨除死株,去除病死枝,或将病树、病枝在果园中堆积存放,也会明显增加果园中的病菌基数。
重病园中常有明显的发病中心,该病的发生发展常有成片发生,连续蔓延的趋势,老旧病株、枝干堆积场地常常成为病害的发祥地。
伤口:腐烂病菌主要通过伤口侵入,尤其是带有死亡组织的伤口最易遭受侵染。
长期不愈合的剪口、锯口往往会成为发病的中心。
因此,果园中的伤口多少及伤口状态与病情轻重有密切关系。
修剪不合理,枝干上伤口较多、较大的果园病较重;修剪伤口不加处理和保护的果园发病较重。
气候条件:与大多数病害不同,腐烂病的发生轻重与雨日、湿度、温度没有直接的关系。
在各种气候因素中,冻害与该病的关系最为密切。
冻害使树体抗病性降低,树体发生冻害之年,往往是该病大发生或开始大发生之年。
另外,不同地区土层结冻的深度和时间不同,对该病发生也有直接影响。
长江以南果区,土层不结冻,根系活动时间长,树体营养状况好,基本上不发生腐烂病;长江以北果区,越往北土层结冻越早,解冻越迟,根系活动期越短,该病也就越严重。
病害控制防治策略必须采取以加强栽培管理,壮树防病为中心;以清除病菌,降低果园菌量为基础;以及时治疗病斑,防止死枝死树为保障,同时结合保护伤口、防止冻害等项措施,进行综合治理。
1.壮树防病培育壮树是控制危害的根本。
①合理施肥。
对于腐烂病的防治来说,合理施肥的关键有三,一是施肥量要足,应该根据产量水平及树体生长发育状况及时补充足够的肥料。
二是肥料种类要全,大量元素、微量元素都应兼顾。
应该特别重视补充钾肥和磷肥,避免偏施过量的氮肥。
三是提倡秋施肥。
中熟果采收前后,一般是9~10月上旬,一方面以挖沟施入优质的有机肥并配合适量的化肥,同时加强叶面喷肥,可显著提高树体营养积累,对控制春季高峰有明显效果。