（二）逆境的种类
• 逆境胁迫类型
物理胁迫
水分 温度 辐射 离子辐射 机械声、磁、电等
化学胁迫
气体污染物
生物胁迫
竞争 化感作用 共生现象的缺乏 人类活动 病害 虫害 草害
有机化学药品（农药、 化肥、除草剂、杀虫剂 等）
无机化学药品（重金属 污染） 盐碱土 毒素 土壤溶液pH
二、逆境对植物的危害
干旱 冬玉米低温冷害
3、呼吸速率不稳定
• 呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径减 弱，PPP途径相对加强。
4、物质代谢变化
分解代谢大于合成代谢
三、植物对逆境的适应
• 两种形式 一是避逆性 植物通过时间或空间上避 开逆境；
如仙人掌肉质茎储 存大量水分
二是耐逆性 植物通过代谢变化来阻止，降 低甚至修复由逆境造成的损伤 。
• 叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，ABA 含量增加和细胞分裂素含量减少。
（三）交叉适应
• 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境 的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应 作用，称为交叉适应。 • 多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量 增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。
• 逆境蛋白的产生是交叉适应的表现。
（3）植物整体抗逆性主要包括有
交叉适应性
形式多样性 抗逆的阶段性 遗传的持久性 效应的整体性
(2) 脯氨酸
• 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机 渗透调节物质。 几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、 冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大 气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积， 尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理 开始时含量高几十倍甚至几百倍。
•
大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa的聚乙二醇中 h为处理小时数
在细胞的含水量不变时，通过增加或降低 细胞内的溶质浓度，改变细胞的渗透势，从 而调节细胞内外的渗透平衡。
1、渗透调节物质的种类
• 主要包括两类 一类是有外界进入细胞中 的无机离子，另一类是在细胞内合成的有 机溶质。 • (1) 无机离子 • 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗 透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机 离子的累积来进行渗透调节。 • 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中， 成为液泡的重要渗透调节物质。
• 是细胞质渗透物质,化学名称为N-甲基代氨 基酸，通式为R4· N· X。 • 植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜 菜碱、丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱都是比 较重要解比脯氨酸 慢。 • 正常植物中甜碱菜含量高于Pro。
（4）可溶性糖
• 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包 括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
逆境蛋白的多样性
类型
热激蛋白（HSP) 抗冻蛋白
诱导因素
高温 低温
作用
提高抗热性 抑制冰晶生长
冷响应蛋白（CORP) 低温
病程相关蛋白（PRP) 受病菌侵染
提高抗寒性
参与植物抗病
抗氧化防御系统
• 抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生更 多的抗氧化酶及其它非酶类抗氧化剂，从而 提高抗逆性。
渗透调节
脯氨酸累积的原因：
蛋白质合成减慢，Pro参与蛋白质合成量 减少； Pro合成酶活化，Pro合成增加； Pro氧化酶活性降低，导致它的氧化解速 度减慢；
Pro在抗逆中的作用：
作为渗透物质
保护生物大分子的结构和功能的稳定 水分胁迫期间，能起到解毒作用，植物可 直接利用氮源
(3) 甜菜碱
四、植物抗逆性的获得及整体抗逆性
►逆境反应：逆境下产生的变异只表现在细胞生理 反应和表型上。 表现：激活酶和引起细胞运动 ►抗逆性的获得：逆境下产生的变异发生基因型变 化。 表现：干旱条件下，植物叶形发生变异，光合途 径由C3途径转向CAM途径等；
►植物整体抗逆性 （1）概念：具有由基因控制的、能够抵抗各 种环境的胁迫能力，反映在分子、细胞、组 织器官、个体植株、群体甚至整个生态系统 的不同水平上。 （2）植物整体抗逆性主要是通过自身适应 （自然杂交）和良种改良（通过诱变筛选、 杂交育种、基因工程等)获得。
（三）代谢失调
水分代谢失调 光合速率下降 呼吸速率不稳定 物质代谢变化
1、逆境与植物的水分代谢
干旱
冰冻→胞间结冰
盐渍→土壤水势下降 水分胁迫 膜损伤
高温→蒸腾强烈
2、光合速率下降
• 各种逆境条件都可导致光合作用降低。光 合降低的原因有： 气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏
园艺（中荷）
第一节 逆境生理通论 主要内容： 逆境的概念及种类
逆境对植物的危害 植物对逆境的适应 植物抗逆性的获得及整体抗逆性
一、逆境的定义及种类 （一）概念 • 逆境 是指对植物生长发育和生存不利的 各种环境因素总和 。 • 逆境生理 植物对不良环境的适应和抵抗力 的生理基础和分子机制。 • 抗逆性 植物在长期的系统发育中形成的对 逆境的适应性和抵抗能力； • 而这种适应性形成的过程称为抗性锻炼。
5. 植物激素
• (1) 脱落酸 ABA是一种胁迫激素 • ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水 分平衡，增强根的透性，提高水的通导性 等来增加植物的抗性。 • 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下， 体内ABA含量大幅度升高。
•
(2) 乙烯与其它激素
• 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、 病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍 的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
直接效应
降温 升温 降低含水量 增大盐浓度 缺氧
避逆性
不降温 不升温 不降低 不增大 不缺氧
耐逆性
降温 升温 降低 增大 缺氧
•
主要来源于淀粉等碳水化合物的分解， 以及光合产物如蔗糖等。
不同植物可能有不同的渗透调节物质， 但有机物质做为渗透物质，必须具有几个 条件： （1）分子量小，可溶性强； （2）能为细胞膜保持而不易渗漏； （3）在生理PH范围内不带正电荷，不 影响细胞的酸碱度（PH）； （4）对细胞器无毒害作用； （5）生物合成迅速，并在细胞内迅速 积累。对酶活性影响小，不易分解。
（一）形态结构适应
如干旱条件的植物一般根系发达，叶小以 适应； 淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠，停止生长；
（二）生理适应
生物膜的应变 由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多，膜脂相变温度低，植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间，膜脂含量 增高，抗冻性增强。 逆境蛋白的表达
1、逆境蛋白的概念 逆境能诱导合成一些与逆境相适应的蛋白 质，以提高植物对各种逆境的抵抗能力。 2、逆境蛋白的多样性
3、逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。 逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初胁迫
原初间接伤害
胁迫因子 次生胁迫
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分 胁迫）
（一）质膜损伤
膜透性增大，细胞物质交换平衡破坏； 酶活性降低；
膜蛋白损伤，蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构，损伤生物大分 子，引起 代谢紊乱，导致植物死亡。