生物膜两侧的环境往往维持着不对称性，从而建立一 定浓度梯度，这对于细胞有其生理意义。被动运输过程都 是顺着浓度梯度进行，其结果使这种不对称性的消除。故 而需要一种逆浓度梯度的运输来将其平衡，从而不对称性 得以维持。这种逆浓度梯度的运输就是主动运输。
如同易化扩散，主动运输也需要蛋白质的参与;与易 化扩散不同，主动运输需要消耗能量。
渗透: 水通过半透膜的现象叫作渗透。
水从溶质浓度低的一侧向溶质浓度高的 一侧渗透，水的净流动直到膜两侧溶质浓度相 等时才停止。
水的净流动是膜两侧溶液的渗透压存在 差别引起的。 渗透压：半透膜隔开的纯水和含有溶质溶液
之间的压强差。 膜两侧溶液渗透压不同时，水从低渗一 侧向高渗一侧净流动。
Van’t Hoff定律 计算ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ透 压
特点：
需载体蛋白帮助 驱动力为电化学梯度 无饱和现象 非常快
离子通道的分类
按转运的离子分类：
Na+通道, K+通道, Ca2+通道，Cl- 通道， 阳离子通道，阴通道
按门控机制来分类：
电压门控通道 配体门控通道 机械门控通道
五.生物膜对水的通透性
半透膜: 水分子能迅速透过生物膜，而极性的 溶质分子几乎不透过生物膜，所以可把生物膜 看作半透膜（溶剂可透膜而溶质不透膜）。
△G = 5.9J/mol×log10[Ci]/[Co]
[Ci]/[Co]＜1.0，△G＜0，热力学上有利于该 溶质的内流。
例:膜外侧是膜内侧浓度的10倍，
△G = -5.9J/mol
维持10倍差的浓度梯度就意味着储存5.9J/mol 的自由能。
当溶质内流，其浓度梯度减少，△G降低，直 至平衡，△G=0。
扩散是物质由高浓度区域向低浓度区域运 动的自发过程，它倾向于消除该物质在两区域 的浓度差。
扩散是熵增加驱动的放能过程。
当物质分子跨膜扩散时，其自由能的改变 是依赖膜两侧该物质分子的浓度梯度。
•当非电解质溶质进入细胞时其自由能改变为： △G =RTln[Ci]/[Co] = 2.303RTlog10[Ci]/[Co]
极性小分子：单糖，氨基酸，碱基等
葡萄糖的跨膜运输和调控
所有的动物细胞均利用血液中 葡萄糖作为主要能源，葡萄糖顺浓 度梯度运输是典型的易化扩散。哺 乳动物至少有五种不同形式的葡萄 糖转运蛋白。
红细胞：GLUT1 小肠上皮细胞：GLUT2 平滑肌、心肌和脂肪细胞：GLUT4
胰岛素的调节： 胰岛素促进肌肉细胞和脂肪细胞
Fick第一定律：
JDc
J 通量：单位时间内通过单位膜面积的溶质的量 D：扩散系数 对于一维情况：
Jx
D dc dx
简单扩散的几个特征 ：
•没有饱和性 •没有特异性 •对抑制剂不敏感 •生物膜对溶质分子的简单扩散速率与人工膜一致
膜
co
cm1 cm2 J ci
水油分配系数
d 膜厚度
k cm1 cm2 c1 c2
J
D
dc dx
D
cm1
cm2 d
Dk d
co
ci
Pco ci
P Dk d
通透系数
三. 易化（促进）扩散
极性分子，如葡萄糖的简单扩散通透系数很小， 难以透过生物膜，而实际通透性很大，这需要膜上 载体蛋白的协助，称为易化扩散／促进扩散。
载体是蛋白质成分，由于易化扩散很多方面很 象酶促反应，因而载体也称为通透酶。和简单扩散 一样，易化扩散也是顺着浓度梯度扩散。
细胞内
细胞外
K+ Na+ Cl人红细胞 136 13 83
K+ Na+ Cl5 164 154
胃肠平滑肌细胞 162 22 40 5.9 137 134
生物膜物质运输
第一节 小分子物质的跨膜运输
细胞内外各种化学物质是不均匀的，有一 定浓度梯度。根据物质跨膜运输的方向和机 制，可以将其分为：
被动运输（顺着浓度梯度，不消耗能量） 1 穿过脂双层的简单扩散 2 易化扩散 3 通过蛋白质构成的水溶形通道的简单扩散
主动运输 (逆浓度梯度，消耗能量 )
一.溶质能力学
易化扩散的过程：
结合
变构
释放
Jmax Jmax/2
0
km
易化扩散 简单扩散
Co
易化扩散的特点：
1 饱和性 2 快于简单扩散 3 对底物的特异性 4 对抑制剂敏感
竞争性抑制剂，Jmax 不变，K变大 非竞争性抑制剂，如蛋白变性剂，Jmax 变小，K不变 5 能够被调节
进行易化扩散运输的小分子物质：
摄取葡萄糖
四. 离子的跨膜扩散---离子通道
脂双层构成生物膜的核心，由于其高疏 水性，对于离子是不通透的，但是这些离子 的跨膜运动和传导，对许多细胞生理功能起 关键作用，如神经冲动、细胞分泌、肌肉收 缩等。
至今，科学家已鉴定出各种离子通道，它们是由膜 内在蛋白围成的具有被动转运功能的水溶性通道。多数 离子通道是搞选择性的,一种离子通道只允许一种特定类 型的离子自由扩散，这种蛋白质称为离子通道蛋白。
Π=CRT
Π：渗透压，Pa C: 浓度， mol/L T： 绝对温度
等渗溶液，高渗溶液，低渗溶液
0.15 mol/L NaCl 红细胞， 不同细胞不同
水的渗透作用：
J
πi
J = dv/dt = kA( π)
n
πout
J为水的通量，A为膜表面积，dV/dt 细胞体积的膨胀速率
K：渗透系数
六. 主动运输
•当带电荷的电解质跨膜内流时，自由能的变化就 不仅依赖于膜两侧溶质的化学浓度梯度，而且还 依赖于膜两侧带电荷状况的差别造成的膜两侧的 电势梯度。
两种跨膜梯度总称电化学梯度。
当电解质跨膜进入细胞，其自由能的 变化为：
△G =RTln[Ci]/[Co]+ZF△Em
跨膜的化学浓度梯度和膜电位之间 共同作用决定着电解质溶质跨膜扩散的 方向和能力。
扩散:
Co
Ci
浓度梯度:
就生物膜而言，溶质能否自发进行扩 散还取决于生物膜对某一溶质是否可以通 透以及通透能力的大小。所以决定生物膜 对物质通透能力的因素为：
1. 驱动力来源：膜两侧电化学梯度差。 2. 生物膜对某一溶质的通透能力
二.经过脂双层的简单扩散
对于一些小的非极性疏水性气体分子，如O2、N2及 小的不带电荷的极性分子，如CO2、H2O、乙醇、乙二醇、 尿素等可以通过简单扩散的方式通过双层脂分子形成的 膜，这些物质从膜高浓度侧扩散到低浓度一侧，是一种 放能过程，不需要消耗代谢能量，自由能在扩散中降低， 此过程符合Fick定律。