顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时， 顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶 是指受精前精子在同卵子接触时 体产生的一系列变化。 体产生的一系列变化。 具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中， 具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发 生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合， 生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合， 也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应。 也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应。
小鼠卵子透明带 丝状纤维结构示 意图
糖残基
精子细胞膜上有三种受体： 精子细胞膜上有三种受体：
1. 半乳糖结合蛋白 (sp56) ---可与 可与ZP3分子上的半乳糖端 可与 分子上的半乳糖端 部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变， 的一个半乳糖基发生丢失或改变， 部相结合。如果 的一个半乳糖基发生丢失或改变 精子将无法与卵子结合。 精子将无法与卵子结合。 2. 半乳糖转移酶 (GalTase)—可与 可与ZP3分子上的 乙酰 分子上的N-乙酰 可与 分子上的 使精子G蛋白激活并诱导顶体反应 氨基葡萄糖结合 ，使精子 蛋白激活并诱导顶体反应 。 3. 透明带受体激酶 (P95, ZRK) —一种跨膜蛋白，其外 一种跨膜蛋白， 一种跨膜蛋白 侧部分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸 分子特异结合， 侧部分可与 分子特异结合 激酶的功能。该酶被激活后，导致顶体反应。 激酶的功能。该酶被激活后，导致顶体反应。
海胆精子顶 体突起与卵 子微绒毛的 接触
海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin） 海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin） 所介导的。Bindin定位在精子的顶体突起上 定位在精子的顶体突起上， 所介导的。Bindin定位在精子的顶体突起上，具有 种属特异性。卵子卵黄膜上存在Bindin的受体。 Bindin的受体 种属特异性。卵子卵黄膜上存在Bindin的受体。
海胆精子的顶体反应过程
凝胶层
卵黄层
海胆精子顶体 反应地点
哺乳动物的顶体反应 哺乳动物的顶体是一个帽状结构， 哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆 盖于精核的前端。顶体反应时，顶体帽部 盖于精核的前端。顶体反应时， 分的质膜与顶体外膜在多处发生融合， 分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使 顶体内的物质从融合处释放出来。 顶体内的物质从融合处释放出来。
3. 卵子的结构
成熟卵子中合成和吸收了大量的物质， 成熟卵子中合成和吸收了大量的物质，包括大量的 蛋白质、核糖体和 蛋白质、核糖体和tRNA、mRNA、形态发生因子 、 、 （morphogenetic factor）以及保护性化学物质 ）以及保护性化学物质 如抗体），为以后的生长和发育奠定了基础。 ），为以后的生长和发育奠定了基础 （如抗体），为以后的生长和发育奠定了基础。
卵黄膜 凝胶层
质膜
卵黄颗粒 皮层颗粒 精子 线粒体
细胞核
海胆卵子的结构， 海胆卵子的结构， 示精子和卵子的 大小比例。 大小比例。
• 海胆未受精 卵的扫描电 镜照片， 镜照片，剥 去卵黄膜的 地方露出质 膜（plasm membrane） ）
• 卵质外是质膜（plasma membrane），质膜外是 卵质外是质膜（ ），质膜外是 质膜 ）， 卵黄膜（ 卵黄膜（vitelline envelope）。 ）。 • 质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的 流动，且能与精子质膜融合。卵黄膜能识别同一 流动，且能与精子质膜融合。卵黄膜能识别同一 物种的精子， 物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的 作用，在哺乳动物中称为透明带 透明带（ 作用，在哺乳动物中称为透明带（zona pellucida），紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为 ），紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为 ）， 放射冠（ 放射冠（corona radiata）。 ）。
• 不同的动物以不同的形 式推动精子游动。 式推动精子游动。大多 数动物的精子依靠尾或 鞭毛波浪式的摆动， 鞭毛波浪式的摆动，推 动精子在水或雌性动物 生殖道中移动。 生殖道中移动。鞭毛具 有特殊的结构， 有特殊的结构，轴纤丝 （axoneme）是鞭毛中 ） 起推动作用的主要部分， 起推动作用的主要部分， 具有典型的“ ＋ 结 具有典型的“9＋2”结 双微管）。 构（双微管）。
精细胞膜与 邻近的顶体 膜融合
中心粒
仓鼠精子的顶体反应
生殖道
放射冠
透明带
小鼠精子顶 体反应地点
精子顶体酶及其穿透作用
通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶， 通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶，因 此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体 lysosome）的功能。 （lysosome）的功能。精子顶体酶的一个功能是 在卵子外围打一个洞， 在卵子外围打一个洞，另外顶体反应还与精卵结 合有关。 合有关。
ZP3(小鼠透明带中的精子结合蛋白 小鼠透明带中的精子结合蛋白) 小鼠透明带中的精子结合蛋白
ZP3在小鼠 在小鼠 精子与透 明带的结 合中的作 用。
半乳糖转移酶 半乳糖转移酶 半乳糖结 半乳糖结 合蛋白
透明带受体激酶
顶体反应
二次结合
在顶体反应期间， 在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端发生 结合的顶体前端发生 胞吐作用， 胞吐作用，精子必须继续与透明带结合才可以完 成穿透作用，这种结合称为二次结合（ 成穿透作用，这种结合称为二次结合（secondary binding）。二次结合是通过顶体内膜上的特殊蛋 ）。二次结合是通过顶体内膜上的特殊蛋 ）。 白与透明带中的ZP2糖蛋白结合的，ZP2作为二级 糖蛋白结合的， 白与透明带中的 糖蛋白结合的 作为二级 受体，其作用在于进一步加固与精子的结合， 受体，其作用在于进一步加固与精子的结合，同 时也具有阻止多精入卵的功能。 时也具有阻止多精入卵的功能。
DBA沉淀 沉淀
海胆精子顶体突起上Bindin的定位 的定位 海胆精子顶体突起上
哺乳动物的精卵识别
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的 透明带部分。 透明带部分。 部分 小鼠透明带中含有ZP3 糖蛋白 ，它与 它与ZP1、 小鼠透明带中含有 、 ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3 以网状的骨架结构存在于透明带中。 以网状的骨架结构存在于透明带中 能结合精子，并引发顶体反应。 能结合精子，并引发顶体反应。
• 皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶 状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的 肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延 伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli），帮 助精子进入卵子。 • 皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含 消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白， 阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支撑。
3. 精卵识别的特异性
海胆的精卵识别
海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶， 海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细 胞外的凝胶层降解，精子穿越凝胶层， 胞外的凝胶层降解，精子穿越凝胶层，其顶体 突起与卵黄膜相互识别 与之融合， 相互识别， 突起与卵黄膜相互识别，与之融合，然后与卵 细胞膜融合，引导精核进入卵细胞中。 细胞膜融合，引导精核进入卵细胞中。
一、成熟精子和卵子的结构
1. 精子作用的发现
• 1678年，荷兰显微镜学家、微生物 年 荷兰显微镜学家、 学的开拓者列文虎克发现了精子。 学的开拓者列文虎克发现了精子。 同属于荷兰学派的尼古拉 · 哈特索 克（Nicolas Hartsoeker）紧接着这 ） 一发现， 一发现，发表了预成人或微型人的 图画， 图画，自称这是他用显微镜在精子 里面看见的。 里面看见的。
透明带和放射冠 透明带反应
哺乳动物受 精过程
精子和卵子的相互作用 1. 精子的趋化性； 精子的趋化性； 2. 精子的顶体反应，释放水解酶； 精子的顶体反应，释放水解酶； 3. 精卵识别的特异性
ห้องสมุดไป่ตู้
1. 精子的趋化性：Action at a distance 精子的趋化性：
精子的趋化性（chemotaxis）是指精子根据化学浓 精子的趋化性（ ） 度梯度直接向卵子运动的现象。 度梯度直接向卵子运动的现象。 现已在许多动物中发现，其卵母细胞可以分泌具有 现已在许多动物中发现， 物种特异性的的趋化因子， 物种特异性的的趋化因子，如海胆的精子激活肽 resact，构成卵周特有的微环境，这种微环境不 ，构成卵周特有的微环境， 仅可以控制精子类型， 仅可以控制精子类型，而且可以使其适时完成受 精。
• 受精（fertilization）指两性生殖细胞融合 受精（ ） 并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。 并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。 受精作用是发育的开端， 受精作用是发育的开端，一个新的生命从 此开始。 此开始。 • 受精的第一个功能是将父母的基因传递给 子代， 子代，第二个功能是在卵细胞质中激发一 些确保发育正常进展的系列反应。 些确保发育正常进展的系列反应。
受精过程随动物物种而异， 受精过程随动物物种而异，但一般都包含 以下几个重要的事件： 以下几个重要的事件：精子与卵子的接触 与识别、精子入卵、 与识别、精子入卵、精子与卵子遗传物质 的融合、卵子的激活和发育开始。 的融合、卵子的激活和发育开始。 受精既可以发生在体外， 受精既可以发生在体外，也可以在体内发 生。
第二章
受精作用
主要内容： 主要内容： 1.成熟精子和卵子的结构 成熟精子和卵子的结构； 1.成熟精子和卵子的结构； 2.精子和卵子的接触和识别 精子和卵子的接触和识别； 2.精子和卵子的接触和识别； 3.精子入卵的调控 精子入卵的调控； 3.精子入卵的调控； 4.遗传物质的融合； 4.遗传物质的融合； 遗传物质的融合 5.卵子代谢的激活 5.卵子代谢的激活 要点： 要点： 1.顶体反应； 1.顶体反应； 顶体反应 2.受精的专一性 受精的专一性*； 2.受精的专一性 ； 3.受精的唯一性 受精的唯一性； 3.受精的唯一性；
极体
卵子
透明带
• 仓鼠受精前的卵子被包裹在透明带内