森林冠层结构与功能及其时空变化研究进展*李德志1　臧润国2(1华东师范大学环境科学系,上海200062;2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京100091)摘要　林冠是森林与外界环境相互作用最直接和最活跃的界面层,同时,它本身又承载了森林生物多样性的主体部分。

森林冠层研究的方法和技术在近些年取得了长足发展,从而促进了有关林冠结构与功能的研究。

这些研究深化了人们对于林冠结构与光能截获以及群落干物质积累之间关系的认识,同时,对于森林冠层的物质循环和能量传输以及冠层内各营养级之间相互关系动态也有了更为深入的理解。

考察森林冠层的结构与功能及其时空变化是深入理解整个森林生态系统的格局、过程及其运作机制的重要基础。

关键词　林冠　功能　机制　格局　结构The Research Advances on the Structure and Function of Forest Canopy,as well as Their Temporal and Spatial ChangesLi Dezhi1　Zang Runguo2(1D epar tment o f Env ir onmental Science,East China No rma l U niv ersity,Sha ng hai200062;2R esear ch Inst itute of F or est Ecolog y,Env ir onment and P r otectio n,Chinese Academy o f Fo restr y,Beijing100091)Abstract　Fo rest canopy is regarded as a m ost direct and active interface betw een the for est and its outer env ironment.At the meantime,it also contains the m ain part of the forest biodiv ersity.The methods and techniques fo r studying forest canopy hav e progr essed g reatly in the recent years,w hich prom oted the r esearches on the forest canopy structur e and function.T hese re-searches deepened the reco gnition on the relationships between the for est canopy,light capture and dry matter accumulatio n within the co mmunity,and also,deepened the understanding of the material cycle,energy flo w and the dynamics of interrelations am ong the trophic levels w ithin the canopy.The studies on the fo rest canopy structure and function as w ell as their temporal spatial changes are the bases fo r deep understanding the pattern,process and mechanism o f w hole forest ecosystem.Key words:canopy,function,m echanism,pattern,structur e1　引言植物的冠型是植物用以适应环境和提高整体光合效能所采取的一种生态对策。

具有不同的生态习性或生长在不同类型生境中的植物,其冠型结构特征往往会表现出很大的不同。

例如,生长在开阔地的树木一般倾向于形成扩散型的多层冠型结构(叶片散布于冠层的内外);而生长在庇荫环境中的树木则倾向于形成单一而连续的冠层(叶片多集中于冠层的外部)[21]。

传统的植物形态学研究侧重于对植被冠层进行定性描述,并主要以单株植物为研究对象。

随着现代测量技术手段的发展,在植物群体冠型结构的研究方面已经取得了长足进步。

森林是地球表面上生物量最为庞大的植被类型,同时,森林冠层的生物多样性也构成了地球生物多样性的主要部分,森林生态系统中具有光合活性的叶层系统也基本囊括其间[25]。

因此,林冠研究不仅有利于深入了解森林生态系统的运作机制,也有利于合理培育和经营森林群落。

林冠的研究典型地包括4个组织层次,即器官(叶、茎、枝)、植株、林分和群落[40]。

林冠生物学是森林科学中的一个新兴学科,它包括固着的和运动的生物的研究,以及它们与生态群落相联系的过程[29,30]。

有关森林冠层的生态学研究起步相对较晚,并且最初基本上是以描述性的研究为主。

随着一些新的研究方法的不断问世,生态学家们终于能够采用更加便捷、有效和数量化的方法进行林冠方面的研第17卷　第3期2004年6月 世　界　林　业　研　究World Forestry ResearchVol.17　No.3J un.2004本研究得到上海市生态学重点学科、华东师范大学211工程项目以及国家自然科学基金项目(No.30370245)的资助。

收稿日期:2004-02-20究。

林冠研究受到生境内的时间与空间因素的限制,它包括(1)林冠生物对于树冠内部几何空间的差异性利用;(2)基质的异质性;(3)冠层内的树木龄级变化;(4)冠层与大气界面的微气候变化;(5)各类生物的高度多样性(其中很多生物至今仍然未被命名或发现);(6)定量化研究林冠的通用规程的缺乏[29]。

近些年来,林冠实测技术已经得到长足发展,并且以此为基础,已经大大深化了人类对于森林冠层诸多内在过程和机制的理解程度。

更为重要的是,标准化的研究方法的采用正在把冠层研究从传统的描述性科学发展为更加严格和定量化的科学,并且一些更为深刻、中肯的假说已经应运而生并正在接受实证检验。

森林的冠层几何学特征不仅直接影响森林截获太阳辐射的程度以及截留大气降水的能力等,还影响到诸如风速、空气温湿度、土壤蒸发量、土壤热储量、土壤温度等林内小气候特征,并影响到林冠和外界大气环境之间的能量交换。

森林冠层结构不仅与组分植物种群自身的生长发育特性密切相关,而且还会影响到与植物群落相伴生的其它生物种群(如动物和微生物种群等)的动态特征,乃至森林生态系统的食物链结构。

因此,森林冠层的结构与功能密切相关,这一方面的研究在整个森林生态系统研究中也占有十分重要的地位。

2　森林冠层研究方法的新进展最早的林冠研究多半是盲人摸象式的,即通过可以获得的下层枝叶的样本资料来推断上层乃至整个林冠的结构。

虽然也可以通过望远镜对上层林冠的形态和结构,以及哺乳动物或者鸟类的行为等进行直接观察[30],但毕竟难以进行近距离的准确测量。

正因为如此,长期以来,林冠生态学家们一直在尝试各种可以抵达林冠上层进行实测研究的方法。

如利用伸向林冠深处的藤本植物攀援而上,进行上层林冠的实测研究;或者通过培训灵巧的猴子来完成摘取冠层枝叶样本的任务;或者利用热气球、摘棉机或超轻便小型飞机等工具来完成对上层林冠的取样等。

然而,在研究方法的可靠性,研究者本身的安全性,以及在获取数据资料的准确性方面,尚需针对具体情况作具体分析。

最近的一些研究方法使得设施的安全性和数据的精确性大为提高,并且使研究人员之间的互助与合作程度也得以增加,从而使得林冠研究的领域大为拓宽[19,30]。

在冠层研究方面的一个最为重要的进展,表现在用于实测林冠的更为可靠的硬件设施的改进。

很多的研究设备都是可以携带的或移动的,从而使研究进行得更为便捷而高效。

例如,用于测定整个树冠光合作用的仪器设备已经可以非常方便地由一个研究者操纵,并通过升降绳索进行移动和测量。

林冠研究不仅在仪器设备方面得到了改进,而且在测量精度方面也得到了提高。

研究者不仅能够更加高效地进行各类取样或实测,也可以相互合作完成更加复杂的任务。

树冠最上层表面的不规则性和异质性可以通过图形学的方法加以描绘,并且这种冠层变化的大部分原因可以归结于森林中组成树种的多样性。

籍助于冠层升降机和更为复杂的工具,研究者们已经可以深入考察巴拿马热带森林的冠层表面的结构特征[35]。

一些用于定量化研究林冠表面的结构特征的新技术包括半球形摄影技术[39]、遥感技术[3,23]、三维X射线断层摄影技术[42]以及分形的方法[44]等。

对于林冠层中较大型的鸟类等生物种群的研究,已经可以采用超轻型飞机[30]或者无线电跟踪的方法[8]进行观测。

森林冠层研究是一项复杂而浩大的工程,它不仅需要多学科众多科学家的密切配合,而且需要进行长期而艰苦的定位观测。

长期定位观测,是用于克服以短期的和局域的取样或观测资料推测长期和全局的演化结果而可能造成的误差的最为准确而有效的办法。

最近几年,在全球范围内,相继建立了30余处大型的林冠研究定位站,并以热带雨林为中心区域星罗棋布分布在世界各地。

热带森林的多样性特征及其生态系统的维持机制正在受到全球关注[9]。

装备升降设备和永久性的观测平台或冠层步道的林冠研究站在美国和中美洲的一些热带森林地区已建有多处。

通过在加拿大温哥华岛的卡玛纳谷所建造的冠层步道,得以近距离地观测和研究原始的针叶林冠层的复杂结构,并且通过调查得知冠层内节肢动物多样性非常之高,它表明原始针叶林结构复杂的冠层生境可能是温带生物多样性的重要源库。

通过这种方法,使得昆虫或鸟类与林冠层植物间的相互作用等许多方面的研究也成为可能,从而使温带森林生态系统的功能研究得到进一步深化(如在美国的几个定位观测站开展的相关研究)[38,41]。

3　森林冠层结构及其时空变化Hal 等[18]深入研究了树木生长模型,并且把树冠定义为整个林冠的可重复的构筑(architecture)单位。

最近的一些观察和研究表明,这些共同组成了13第3期 李德志　臧润国:森林冠层结构与功能及其时空变化研究进展 整个林冠的构筑单位,在生长和生殖等活动方面并非同步,并且,随着树冠最上层小气候严酷性的增加,树冠的形态多样性趋于下降[30]。

描述树冠形态的几何学参数包括冠型、分枝特征、叶片形状、大小、光学特性、排列方位以及生理扩散阻力等[2]。

北涤和星川[2]提出用“株型”和“长相”来描述各种农作物的冠层形态特征。

这种方法对于冠型复杂的林木而言虽不完全适用,但也具有借鉴意义。