① G 层附着在次生壁的 S3 层上。 ② G 层代替了 S3 层，而 S1 、 S2 层没有变化。 ③ G 层附着在次生壁 S1 层上，不具有 S2 、 S3 层。 G 层的出现，不论哪一种类型，其胞壁都比正常材的纤维胞壁要厚，且几
乎由结晶状态的纤维素构成，少量木质素，缺少木质素。

G
S3
G
S2
S2
形成初期主要由纤维素组成
，随着细胞增大速度的减慢，逐
渐沉积其它物质，所以木质化后
的细胞，初生壁木质素的浓度就 特别高。初生壁一般较薄，只有
P
细胞壁厚度的 1% 或略多一点。
其实，初生壁也是会出现分层 现象的，这是由于壁层生长时沉 积了不同物质的结果。
图 7 细胞壁的壁层结构 A. 细胞腔； P. 初生壁； S. 次生壁； ML. 胞间层； S1. 次生壁外层； S2. 次生壁中层； S3. 次生壁内层
ML
下呈各向同性。
通常将相邻细胞间的胞间层和 其两侧的初生壁合在一起称为复合 胞间层。
图 7 细胞壁的壁层结构 A. 细胞腔； P. 初生壁； S. 次生壁； ML. 胞间层； S1. 次生壁外层； S2. 次生壁中层； S3. 次生壁内层
初生壁——是细胞分裂后
，在胞间层两侧最早沉积、并随 细胞继续增大时所形成的壁层。
层：次生壁外层、中层和内层。
图 7 细胞壁的壁层结构 A. 细胞腔； P. 初生壁； S. 次生壁； ML. 胞间层； S1. 次生壁外层； S2. 次生壁中层； S3. 次生壁内层
图 8 典型的木材细胞壁壁层结构及实例
在某些阔叶材（如速生杨、橡树、栗树、桉树等）应拉木纤维细胞中
，纤维胞壁内层为胶质层（ Gelatinous layer ，简称 G 层），胶质纤维的胞壁 结构有三种类型：
由于化学组成和微纤丝排列 方向不同，木材细胞壁在结构 上分出层次。
在光学显微镜下，通常可将 细胞壁分为初生壁（ P ）、次 生壁（ S ）、以及两细胞间存 在的胞间层（ ML ）。
胞间层——是细胞分裂以
后，最早形成的分隔部分，后来就
在此层的两侧沉积形成初生壁。
胞间层主要由一种无定形、胶体状
的果胶物质所组成，在偏光显微镜
S
次生壁——是细胞停止增
大以后，在初生壁上继续形成的 壁层。
在细胞壁中，次生壁最厚，占 细胞壁厚度的 95% 以上，次生壁 的主要成分是纤维素和半纤维素 的混合物，后期也常含有大量木 质素和其它物质，但因次生壁厚 ，所以木质素浓度比初生壁低。
依纤维素分子链组成的微纤丝
排列方向不同，将此生壁分为 3
图 13 次生壁各层厚度
细胞壁壁层中物质的分布：

复合胞间层中
木素浓度最高，但
木素的约 80 ％仍分
布在次生壁。
图 14 管胞壁中的物质分布
1.3 木材细胞壁的各级构 造
吡喃型 D- 葡萄糖基以 1→4β 甙键联结形成线型分子链 （纤维素大分子链）；
纤维素分子链聚集成束，构 成基本纤丝，基本纤丝再组成丝 状的微团系统——微纤丝；
S1
S1
P
P
图 9 应拉木胶质木纤维壁层结构
胶质层
20µm
图 10 应拉木胶质木纤维的显微和超微图片
1.2 细胞壁各层的微纤丝 排列 初生壁的微纤丝排列
初生壁基本上由纤维素微纤 丝组成，当细胞生长时，微 纤丝不断沉积在伸展的细胞 壁内壁，随着细胞壁的伸展 而改变其排列方向。
初生壁整个壁层上的微纤 丝排列都很松散，这种结构 和微纤丝的排列状态，有利 于细胞的长大。
纤丝组成粗纤丝，粗纤丝组成 薄层，薄层又形成了细胞壁的初 生壁、次生壁 S1 、 S2 和 S3 层；
形成了木材的管胞、导管和木 纤维等重要组成分子。
Jonathan Harrington & Mark Harrington
图 15 木材管胞细胞壁微细结构
思考题 ：
1. 简述木材细胞壁的形成过程。 2. 描述木材细胞壁壁层结构。 3. 木材细胞壁壁层中主要化学成分分布 ？
状排列。
图 11 各壁层微纤丝排列
图 12 马尾松管胞次生壁各层微纤丝排列实例
次生壁各层的厚度 :
S1 的厚度为细胞壁厚度的 9 ％ -21 ％； S3 的厚度为细胞壁厚度的 0 ％ -8 ％； S2 层最厚，在管胞、木纤 维等主要木材细胞中可占 细胞壁厚度的 70 ％ -90 ％。 细胞壁的厚或薄主要 S2 层的厚薄决定。
图 11 各壁层微纤丝排列
次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同 :
S1 层的微纤丝呈平行排列， 与细胞轴呈 50°-70° 角，以 S 型或 Z 型缠绕；
S2 层微纤丝与细胞轴呈 10°30° 角排列，近乎平行于细胞 轴，微纤丝排列的平行度最 好；
S3 层的微纤丝与细胞轴呈 60°-90° 角，微纤丝排列的平 行度不甚好，呈不规则的环
第 14 讲 木材细胞 （ 2）
本讲主要内容
1. 木材细胞壁结构 (2)
1.1 木材细胞壁的壁层结构 1.2 细胞壁各层的微纤丝排 列 1.3 木材细胞壁的各级构造
重点：木材细胞壁的壁层结构； 难点：木材细胞壁的各级纤丝状单元
；
1.1 木材细胞壁的壁层结 构
细胞的发育步骤：增大、加厚和木质化。