小麦条锈病Wheat Stripe Rust条锈病是世界范围的小麦病害,在西欧和北美太平洋沿岸麦区广泛发生。
在我国是小麦三种锈病中发生最广、危害最重的病害,主要发生于西北、西南、黄淮海等冬麦区和西北春麦区,流行年份可造成巨大损失。
1950、1964和1990年发生的三次大流行,分别使我国小麦减产60亿、36亿和25亿kg。
小麦条锈病在流行年份可减产20%~30%,严重田块甚至绝收。
症状小麦条锈病夏孢子堆小麦条锈病冬孢子堆条锈病主要危害叶片,也可危害叶鞘、茎秆及穗部。
小麦受害后,叶片表面出现褪绿斑,以后产生黄色疱状夏孢子堆,后期产生黑色的疱状冬孢子堆。
条锈病夏孢子堆小,长椭圆形,在成株上沿叶脉排列成行,呈虚线状,幼苗期则不排列成行。
小麦上三种锈病的症状有时容易混淆。
田间诊断时,可根据“条锈成行叶锈乱,秆锈是个大红斑”加以区分。
在幼苗叶片上夏孢子堆密集时,叶锈病与条锈病有时亦难以区分,但因条锈病有系统侵染,其孢子堆有多重轮生现象。
病原学名:条形柄锈菌Puccinia striiformis West. f.sp. tritici Eriks.,属担子菌亚门柄锈菌属。
病原形态:夏孢子堆长椭圆形,0.3~0.5mm×0.5~1mm,裸露后呈粉状,橙黄色。
夏孢子单胞、球形,表面有细刺,鲜黄色,32~40μm×22~29μm,孢子壁无色,壁厚1~2μm,内含物黄色,具6~16个发芽孔,排列不规则。
冬孢子堆多生于叶背,长期埋生于寄主表皮下,灰黑色。
冬孢子双胞,棍棒形,顶部扁平或斜切;分隔处稍缢缩,36~68μm×12~20μm,顶端壁厚3~5μm,褐色,上浓下淡,柄短,有色。
小麦条锈菌迄今尚未发现有性态,故锈孢子和性孢子不详。
图2-1 3种小麦锈菌的夏孢子堆和冬孢子堆(上为夏孢子堆,下为冬孢子堆)1:小麦条锈菌2:小麦秆锈3:小麦叶锈菌病原生物学:小麦条锈菌生长发育所要求的温度较低。
菌丝生长和夏孢子形成的适温为10~15℃;夏孢子萌发的最低温度为2~3℃,最高温度20~26℃,最适温度7~10℃;侵入适温9~12℃。
夏孢子萌发不需光照,但侵入后需光照。
光照充足时,病菌在植物上能正常生长和发育;光照不足时,生长发育受抑。
夏孢子的萌发和入侵需饱和湿度或叶面具水滴(水膜)。
条锈菌夏孢子不耐高温,在36℃下经2d即失去生活力。
病原菌生理分化:小麦条锈菌主要寄生于小麦上,有些小种同时可侵染大麦和黑麦,另外还有多种禾草寄主,如山羊草属、鹅冠草属、冰草属、雀麦属、披碱草属、大麦属、黑麦属和小麦属等。
迄今为止,尚未发现该菌的转主寄主。
条锈菌有明显的生理分化现象。
通过鉴别寄主可以把条锈菌划分为不同的生理小种。
由于各国生产上所用主栽品种不同,且不断更换,鉴别寄主也在不断充实和调整。
我国从50年代起,先后鉴定出条中1号至31号共31个小种和40多个致病类型。
各个时期都出现了相应的优势小种。
20世纪80年代中期,条中25号出现频率最高;1988年起,条中29号居于首位;1993~1995年新命名的条中30号和31号小种出现频率不断上升,至1996年,条中31号已跃居首位。
目前,条锈菌已进入以条中30号和31号为代表的Hybrid 46和水源11致病类型占优势的新时期。
侵染过程侵入期:生活力良好的夏孢子随气流传到感病植株的侵染部位后,遇适宜的温度(7~10℃)和湿度(有水膜或100%相对湿度),2~3h 即可萌发长出芽管。
芽管沿叶表生长,遇气孔后,形成顶端略膨大的附着胞。
附着胞下方长出侵入丝,在气孔下腔内形成泡囊,再长出侵染菌丝,在叶肉细胞间隙蔓延生长,以球形、囊状或分支状吸器伸入寄主细胞内,夺取寄主的营养。
电镜观察表明,在侵染菌丝形成吸器的过程中,始终未刺破寄主细胞质膜,仅使寄主细胞质膜在吸器侵入部位产生凹陷。
田间影响侵入的决定性因素是湿度和水膜,因锈病盛发季节温度常处于适温范围,降雨和夜露便成为制约锈菌侵入的重要条件。
侵入除受温、湿度影响外,小麦气孔数目和开闭习性,以及叶表的理化性质,也是重要的制约因素,这是品种间抗侵入特性不同的主要原因。
扩展期:锈菌侵入感病品种后,遇适宜条件,菌丝体经4~5d 即可形成圆形或长圆形菌落,菌落经叶片整体透明染色即可镜检到。
之后便在寄主表皮下集结形成夏孢子堆,夏孢子堆成熟后突破表皮散出夏孢子。
条锈菌具有系统侵染特性,菌丝可在寄主组织内不断扩展蔓延,当侵入点形成首批孢子堆后,可由外缘菌丝继续向四周扩展,形成新的孢子堆。
在幼苗叶上,孢子堆排列成轮状;在成株叶片中,由于受维管束限制,菌落只能沿叶脉之间上下蔓延,这样孢子堆就呈虚线状排列,这是条锈病症状的主要特点。
一个侵染点在寄主状况和环境条件适宜时,其蔓延可上至叶尖,下到叶鞘。
在扩展期间影响最大的环境因素是温度。
适温下,潜育期最短;温度过高或过低,潜育期均延长。
光照时间长、强度大,潜育期短、产孢量大;偏施氮肥可降低植株抗性,有利于锈菌的发育,潜育期也会缩短;增施磷肥可增强植株抗性,延长了潜育期。
在抗病品种组织内的扩展状况视品种抗病程度而定。
在免疫或近免疫品种组织内,锈菌受到强烈抑制,完全不能发育。
在高抗品种组织内,锈菌发育严重受抑。
在中抗品种组织内,锈菌发育受到一定程度的限制。
发病期:锈菌是严格寄生菌,致病特点是先不杀死寄主细胞,而是利用其代谢产物,最终导致其死亡。
因此在感病品种上,首先在病部产生孢子堆,到发病后期,病组织才由绿变黄变枯;在免疫品种上,不出现任何肉眼可见症状;在近免疫品种上,仅形成微小枯斑;在抗病品种上,产生小而少的孢子堆,有的孢子堆不破裂,同时迅速形成枯黄斑,限制其发展。
在发病期的显著特征是病菌持续大量产生夏孢子。
在感病品种正常生长条件下,条锈菌每个孢子堆日产孢1800个左右,持续8~10d ,每cm 2叶面日产孢量可达25000个,这就是小麦锈病爆发流行的内在原因。
影响锈菌孢子堆形成和产孢的环境因素主要是温度、湿度、光照和营养条件。
在适温、高湿、光照正常和偏施氮肥情况下有利于孢子产生,尤其以湿度最为重要,小麦条锈菌产孢期所需相对湿度为50%以上。
随着相对湿度的增加,单位时间的产孢数呈指数增长。
温度、光照和湿度也影响产孢速度和持续时间。
由此可以看出,各发病阶段对环境条件的要求不同。
侵入阶段的关键影响因素是湿度,潜育阶段主要是温度,发病阶段产孢和孢子形成的关键因素是湿度。
了解各发病阶段的影响图2-2 小麦条锈菌的侵染结构(仿商鸿生)1. 夏孢子 2。
芽管 3。
附着胞(其下方为侵染丝)4.泡囊 5。
侵染菌丝 6。
吸器母细胞 7。
吸器因素,对于控制病害具有重要意义。
病害循环越夏:小麦条锈病是一种低温病害,不耐高温,因此越夏便成为条锈病侵染循环中的关键环节。
据测定,旬平均气温低至2℃,侵入的菌丝体仍可缓慢扩展,旬均温超过22℃,侵染便完全停止,受侵叶片也不能正常发病。
夏孢子在相对湿度为40%时,0℃下可存活433d,5℃时可存活179d,15℃可存活47~89d,25℃只有10余天,36℃仅可存活2d。
在相对湿度80%以上时,其存活寿命变短。
夏季最热一旬均温超过22~23℃,条锈菌便不能越夏,这可作为条锈菌越夏的温度上限。
条锈菌以连续侵染的方式在夏季冷凉山区和高原地区的晚熟小麦、自生麦苗和其他越夏寄主(如黑麦和禾本科杂草等)上越夏,并以前两种为主。
我国东部平原麦收后高温高湿,气温远超过其越夏温度上限,且小麦收获至秋苗出土的时间间隔长达数月,夏孢子显然不能在此越夏。
甘肃、青海、四川、云南等高寒地区,海拔高、气温低,条锈菌可在晚熟冬麦、春麦及自生麦苗上越夏。
其中西北和川西北越夏区是东部广大麦区秋苗感病的主要菌源基地,陇南和陇东是引起我国小麦条锈病流行的关键地区。
云南、新疆越夏菌源的作用主要仅限于该地区。
华北地区的越夏菌源很少。
秋苗发病:越夏后的病菌,秋季随气流从越夏区逐步向冬麦区传播蔓延,侵染秋苗。
距越夏区越近,播种越早,秋苗发病越重。
陇东、陇南早播麦田9月上旬播种,9月底至10月初就出现病叶。
因各年越夏区菌量不等,各年田间病叶率变动也较大。
一般年份要先形成发病中心,最终才能导致全田发病;重病年份该地区发病田块一开始便出现多数单片病叶,不经发病中心阶段便可引致全田发病。
距越夏区越远、播期越迟,秋苗发病就越轻。
关中东部和黄河以北麦区多在10~11月才出现病叶,江淮麦区要到11月以后才出现病叶,而且几率极低。
越冬:冬季当气温降至1~2℃时,条锈病便停止发展。
病菌以侵入叶组织的菌丝体休止越冬。
只要受侵叶片未被冻死,病菌即可渡过寒冬。
条锈菌能否越冬的临界温度为最冷月平均气温-6~ -7℃,但麦田若有积雪覆盖,即使气温低于-10℃仍能安全越冬。
以常年气候而言,我国条锈菌越冬的地理北限为,东起山东德州,经河北石家庄、山西介休,西至陕西黄陵一线。
该线以北越冬率很低,以南则每年均可越冬,且越冬率较高。
在条锈菌越冬区北部如华北、关中等地区,秋苗发病程度与其越冬率有显著的相关性。
单片病叶不能越冬,只有秋苗期形成的发病中心才能顺利越冬。
华北平原南部及其以南各地,冬季温暖湿润,小麦仍呈缓慢生长状态,条锈菌可在冬季正常侵染,不存在越冬问题。
在江淮、江汉和四川盆地等麦区,条锈菌可在冬季持续侵染蔓延,成为来年侵染北方麦田的菌源基地,这些地区也称为“冬繁区”。
春季流行:小麦条锈菌越冬之后,早春旬均温上升到2~3℃,旬最高气温上升到2~9 ℃时,越冬病叶中的菌丝体开始复苏产孢。
此时若遇春雨和结露,越冬病叶产生的孢子就能侵染返青后的新生叶片,使症状向上部和周围叶片扩展,引起春季流行。
各越冬区因生态条件和菌源不同,条锈病的春季流行也表现出不同的特点。
春季流行程度取决于当地的雨湿条件。
华北北部地区一般3月下旬越冬病叶开始产孢,若春雨及时,整个春季可繁殖4~5代。
陕西关中则在2月上中旬越冬病叶开始显症产孢,春季可繁殖7~8代。
条件适宜,条锈菌在整个春季流行中,有效繁殖倍数高达百万倍以上。
条锈病在田间的发病过程与菌源的来源密切相关。
以当地越冬菌源为主的地区,春季流行要经过单片病叶、发病中心、全田发病三个阶段。
但在越冬菌量大、冬季温暖潮湿和条锈病能持续发展的条件下,可直接造成全田发病。
春季流行可划分为几个连续的、具有不同流行特点的时期,即始发期、点片期、普发期和严重期。
始发期是指由越冬病叶到新病叶出现的时期,这时温湿度条件刚进入病菌侵染所需的下限,病菌开始复苏并缓慢增殖,但病菌绝对增值量不大,复苏时间早晚视各地的温度而定。
点片期指新病叶出现到形成发病中心的时期,此时的温湿度条件和植株发育有利于病害发展,病叶发展速度呈百倍上升。
条件不适或极度干旱时,增长速度减慢或停止,甚至死亡。
普发期指由点片到全田普遍发病的时期,此时的特点是田间病叶率激增。