磷脂种类与相变温度： 磷脂种类与相变温度： 磷脂酰甘油(PG) >磷脂酰乙醇胺 磷脂酰乙醇胺(PE) 磷脂酰甘油 磷脂酰乙醇胺 >磷脂酰胆碱 磷脂酰胆碱(PC) 磷脂酰胆碱 脂肪碳链的长度： 脂肪碳链的长度： 碳链越长固化温度越高。 碳链越长固化温度越高。 脂肪酸的不饱和程度： 脂肪酸的不饱和程度： 碳链中不饱和键数越多，相变温度越低， 碳链中不饱和键数越多，相变温度越低，抗寒 性越强。 性越强。
（三）冷害机理
1. 膜相改变：常温下，生物膜呈液晶相，保持一定 膜相改变：常温下，生物膜呈液晶相， 的流动性。当温度下降到临界温度时， 的流动性。当温度下降到临界温度时，冷敏感植 物的膜从液晶相转变为凝胶相，膜收缩，出现裂 物的膜从液晶相转变为凝胶相，膜收缩， 缝或者通道。 缝或者通道。 2. 膜损坏引起代谢紊乱，导致死亡：膜透性增大， 膜损坏引起代谢紊乱，导致死亡：膜透性增大， 细胞内溶质外渗；同时膜结合酶系统受到破坏， 细胞内溶质外渗；同时膜结合酶系统受到破坏， 酶活性下降， 酶活性下降，膜结合酶系统与游离酶系统平衡失 调。 • 膜的相变在一定程度上是可逆的，只要膜不被严 膜的相变在一定程度上是可逆的， 重伤害， 重伤害，在短期冷害后温度上升仍能恢复到正常 状态。 状态。
（二）冻害机理
Ø 这里的冻害机理指的是机械损伤之外生理上的 伤害机理，现在流行的主要有两种假说： 伤害机理，现在流行的主要有两种假说： 1. 膜伤害假说：膜是结冰伤害最敏感的部位，组成 膜伤害假说：膜是结冰伤害最敏感的部位， 膜的脂类分子间非极性程度很高， 膜的脂类分子间非极性程度很高，分子间内聚力 小，当结冰脱水引起原生质收缩而产生内拉外张 的应力时，脂质层被拉破，膜选择透性丧失， 的应力时，脂质层被拉破，膜选择透性丧失，细 胞内的电解质和各类有机物大量外渗； 胞内的电解质和各类有机物大量外渗；同时膜结 合酶游离失去活性，细胞生理功能破坏而死亡。 合酶游离失去活性，细胞生理功能破坏而死亡。
二、冻害生理
我国北方晚秋和早春时常发生霜冻， 我国北方晚秋和早春时常发生霜冻，使作物和 果树受害。 果树受害。 霜冻对植物的危害程度主要受降温幅度、 霜冻对植物的危害程度主要受降温幅度、持续 时间以及霜冻来临与解冻（温度回升） 时间以及霜冻来临与解冻（温度回升）是否突 然等因素决定， 然等因素决定，通常缓慢降温和升温解冻的情 况下，植物受害较轻。 况下，植物受害较轻。
冷 敏 感 植 物 发 生 冷 害 的 途 径
膜脂过氧化作用（ 膜脂过氧化作用（membrane lipid peroxidation） ）
是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基 诱发下发生的过氧化反应， 诱发下发生的过氧化反应，其结果不仅使膜 中不饱和脂肪酸含量降低， 中不饱和脂肪酸含量降低，引起膜流动性下 降以致膜相分离和膜透性增大， 降以致膜相分离和膜透性增大，膜的正常功 能破坏，而且膜脂过氧化产物丙二醛 （MDA）等也能直接对细胞起毒害作用。 ）等也能直接对细胞起毒害作用。
植物所遇到的逆境可分为四大类： 植物所遇到的逆境可分为四大类：
1、由于气候的严峻所造成的逆境，如干旱、 、由于气候的严峻所造成的逆境，如干旱、 高温、寒冷等； 高温、寒冷等； 2、由于地理位置或海拔高度而造成的逆境， 、由于地理位置或海拔高度而造成的逆境， 如盐碱、强光、高山逆境等； 如盐碱、强光、高山逆境等； 3、病害、虫害等生物因素造成的逆境； 、病害、虫害等生物因素造成的逆境； 4、天然或人为的有毒物质造成的逆境—— 、天然或人为的有毒物质造成的逆境 环境污染； 环境污染；
一、冷害生理
•热带和亚热带植物常受到冷害的危害。 热带和亚热带植物常受到冷害的危害。 热带和亚热带植物常受到冷害的危害 •在我国冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害 在我国冷害常发生于早春和晚秋季节， 在我国冷害常发生于早春和晚秋季节 作物的苗期和籽粒或果实成熟期。 作物的苗期和籽粒或果实成熟期。冷害对植物的 伤害除与低温的程度和持续的时间直接有关外， 伤害除与低温的程度和持续的时间直接有关外， 还与植物组织的生理年龄、 还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害 的相对敏感性有关。 的相对敏感性有关。
细胞内结冰对植物造成的伤害
细胞内冰晶体积小，数量多， 细胞内冰晶体积小，数量多，它们的形成会 对生物膜、 对生物膜、细胞器和衬质结构造成不可逆的机 械伤害。原生质具有高度精细结构， 械伤害。原生质具有高度精细结构，复杂而又 有序的生命活动与这些结构密切相关，原生质 有序的生命活动与这些结构密切相关， 结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。 结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。 胞内结冰自然条件下一般很少发生， 胞内结冰自然条件下一般很少发生，一旦发 生则很难存活。 生则很难存活。
膜脂过氧化作用
冷害引的初期是引起膜脂相变（ 冷害引的初期是引起膜脂相变（Phase transition 膜脂相变 of membrane lipids），即导致生物膜由液晶相 ），即导致生物膜由液晶相 ）， 变为凝胶相；当冷害达到膜脂发生降解时， 变为凝胶相；当冷害达到膜脂发生降解时，组 织就会受害死亡。 织就会受害死亡。 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关， 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关， 包括磷脂的种类、 Байду номын сангаас括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程 磷脂的种类 度等，这些因素都影响到膜脂的相变温度。 度等，这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（一）冷害症状
• 程度轻，时间短：原生质活动减弱，生长停滞， 程度轻，时间短：原生质活动减弱，生长停滞， 回到常温后仍可恢复正常生长，无明显冷害症状。 回到常温后仍可恢复正常生长，无明显冷害症状。 • 时间长或二次寒潮：生理机能衰退，生长发育延 时间长或二次寒潮：生理机能衰退， 产量受到影响。 迟，产量受到影响。 • 冷害常见症状：叶片表面产生斑点及变色坏死， 冷害常见症状：叶片表面产生斑点及变色坏死， 木本植物还会出现芽枯顶枯，自顶端向下萎蔫， 木本植物还会出现芽枯顶枯，自顶端向下萎蔫， 破皮流胶及落叶等现象。 破皮流胶及落叶等现象。
（一）冻害类型
• 由于温度下降的程度和速度不同，植物体内结冰的方式不 由于温度下降的程度和速度不同， 受害情况也不一样，可以将冻害分为两种类型。 同，受害情况也不一样，可以将冻害分为两种类型。
1. 细胞间结冰：环境温度缓慢降低，使植物组织内温 细胞间结冰：环境温度缓慢降低， 度降到冰点以下时，细胞间隙的水开始结冰，又称 度降到冰点以下时，细胞间隙的水开始结冰， 胞外结冰； 胞外结冰； 2. 胞内结冰：当环境温度骤然降低时，不仅细胞间隙 胞内结冰：当环境温度骤然降低时， 结冰，细胞内也会同时结冰。 结冰，细胞内也会同时结冰。一般先在原生质内结 冰，尔后在液泡内结冰。 尔后在液泡内结冰。
胞间结冰对植物造成的伤害
1. 原生质脱水：胞间结冰降低细胞间隙水势，使细 原生质脱水：胞间结冰降低细胞间隙水势， 胞内水分向胞间移动， 胞内水分向胞间移动，持续低温会造成原生质严 重脱水， 重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝固 变性； 变性； 2. 机械损伤：持续低温使胞间冰晶不断增大，当其 机械损伤：持续低温使胞间冰晶不断增大， 体积大于细胞间隙空间时对周围细胞产生机械损 伤； 3. 融冰伤害：温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细 融冰伤害：温度骤然回升时，冰晶迅速融化， 胞壁迅速吸水恢复原状， 胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质因来不及吸水 膨胀，可能被撕裂损伤。这也是一种机械性伤害。 膨胀，可能被撕裂损伤。这也是一种机械性伤害。 • 胞间结冰不一定使植物死亡，大多数植物胞间结 胞间结冰不一定使植物死亡， 冰后缓慢解冻仍能恢复正常生长。 冰后缓慢解冻仍能恢复正常生长。
2. 硫氢基假说：原生质冰冻脱水时，随原生质 硫氢基假说：原生质冰冻脱水时， 收缩，蛋白质分子相互靠近， 收缩，蛋白质分子相互靠近，达到一定程度 时蛋白质相邻的硫氢基（ 时蛋白质相邻的硫氢基（-SH）氧化形成二 ） 硫键（-S-S-）。解冻时蛋白质再度吸水膨胀， ）。解冻时蛋白质再度吸水膨胀 硫键（ ）。解冻时蛋白质再度吸水膨胀， 肽键松散，氢键断裂，二硫键仍保留， 肽键松散，氢键断裂，二硫键仍保留，使肽 链的空间位置发生变化和蛋白质天然结构破 坏，导致细胞死亡。 导致细胞死亡。
（二）冷害的生理变化
1. 吸收机能减弱：低温下根系生长减慢，吸收面积减少，细 吸收机能减弱：低温下根系生长减慢，吸收面积减少， 胞原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少， 胞原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少， 限制了水分和养料的吸收； 限制了水分和养料的吸收； 2. 光合作用降低：低温使叶绿素合成受阻，幼嫩叶片缺绿黄 光合作用降低：低温使叶绿素合成受阻， 化，并影响光合作用相关酶； 并影响光合作用相关酶； 3. 呼吸作用受阻：植物遇冷害时呼吸作用总体上表现为先升 呼吸作用受阻： 高后降低的趋势， 高后降低的趋势，初期由于低温下淀粉水解导致呼吸底物 增多而升高， 增多而升高，
§1 植物的抗寒性
• 温度是植物生长的必需条件，也是植物自然地理 温度是植物生长的必需条件， 分布的主要限制因素。 分布的主要限制因素。植物只有在一定的温度范 围内才能正常生长和繁育。 围内才能正常生长和繁育。 • 低温逆境可分为两种类型： 低温逆境可分为两种类型： 冷害（ ）：冰点以上 冷害（chilling injury）：冰点以上低温对植物的 ）：冰点以上低温对植物的 危害； 危害； 冻害（ 冻害（freezing injury）：冰点以下低温对植物 ） 冰点以下低温对植物 的危害。 的危害。
后期线粒体膜相变，酶活性降低，氧化磷酸化解偶联， 后期线粒体膜相变，酶活性降低，氧化磷酸化解偶联， 有氧呼吸受抑，无氧呼吸增强，呼吸代谢紊乱， 有氧呼吸受抑，无氧呼吸增强，呼吸代谢紊乱，ATP供应减 供应减 的各种代谢活动， 少，进而影响依赖于ATP的各种代谢活动，同时无氧呼吸还 进而影响依赖于 的各种代谢活动 会积累有毒物质，引起伤害； 会积累有毒物质，引起伤害； 4. 合成与分解比例失调，即代谢失调，造成有机毒性物质积累， 合成与分解比例失调，即代谢失调，造成有机毒性物质积累， 如氨等； 如氨等； 5. 活性氧积累：冷敏感植物细胞膜系统在低温下（特别是同时 活性氧积累：冷敏感植物细胞膜系统在低温下（ 存在强光）活性氧积累引起膜脂过氧化和蛋白质破坏； 存在强光）活性氧积累引起膜脂过氧化和蛋白质破坏； 6. 影响内源激素变化：ABA和乙烯含量增加，促进衰老；同 影响内源激素变化： 和乙烯含量增加， 和乙烯含量增加 促进衰老； 时多胺含量也会上升，是一种保护性反应。 时多胺含量也会上升，是一种保护性反应。