第17卷第5期2002年10月地球科学进展ADVANCE IN EARTH SCIENCESVol.17　No.5Oct.,2002文章编号:1001-8166(2002)05-0705-09全球变化条件下的土壤呼吸效应彭少麟,李跃林,任　海,赵　平(中国科学院华南植物研究所,广东　广州　510650)摘　要:土壤呼吸是陆地植物固定CO2尔后又释放CO2返回大气的主要途径,是与全球变化有关的一个重要过程。

综述了全球变化下CO2浓度上升、全球增温、耕作方式的改变及氮沉降增加的土壤呼吸效应。

大气CO2浓度的上升将增加土壤中CO2的释放通量,同时将促进土壤的碳吸存;在全球增温的情形下,土壤可能向大气中释放更多的CO2,传统的土地利用方式可能是引发温室气体CO2产生的重要原因,所有这些全球变化对土壤呼吸的作用具有不确定性。

认为土壤碳库的碳储量增加并不能减缓21世纪大气CO2浓度的上升。

据此讨论了该问题的对策并提出了今后土壤呼吸的一些研究方向。

其中强调,尽管森林土壤碳固定能力有限,但植树造林、森林保护是一项缓解大气CO2上升的可行性对策;基于现有田间尺度CO2通量测定在不确定性方面的进展,今后应继续朝大尺度田间和模拟程序方面努力;着重回答全球变化条件下的土壤呼吸过程机理;区分土壤呼吸的不同来源以及弄清土壤呼吸黑箱系统中土壤微生物及土壤动物的功能。

当然,土壤呼吸的测定方法尚有待改善。

关　键　词:土壤呼吸;碳循环;全球变化中图分类号:Q142.3 文献标识码:A 土壤呼吸是植物固定碳后,又以CO2形式返回大气的主要途径。

土壤碳库在全球变化研究中的地位已日益突出,而土壤呼吸作为土壤碳库碳平衡的一个重要相关过程不容忽视,研究土壤呼吸有助于揭示土壤碳库动态机理。

在大气与土壤界面,土壤CO2释放的驱动因子是多种多样的,在全球变化条件下研究相关因子与土壤呼吸是全球变化研究的一个重要内容。

全球变化有不同的定义,1990年美国的《全球变化研究议案》,将全球变化定义为“可能改变地球承载生物能力的全球环境变化(包括气候、土地生产力、海洋和其它水资源、大气化学以及生态系统的改变)”。

狭义的全球变化问题主要指大气臭氧层的损耗、大气中氧化作用的减弱和全球气候变暖[1,2]。

土壤呼吸研究工作的开展,从研究对象来说,涉及农田、森林、草地等,从研究的地域来说从低纬至高纬均有研究,其中大部分研究集中于中纬度的草地和森林,目前,北极冻原也有研究报道[3]。

本文对在全球CO2浓度升高、气温上升、大气氮沉降等发生变化的背景下,土壤呼吸的响应作一综述,以促进土壤呼吸的研究,加深人们(特别是政策决策层)对土壤呼吸的认识。

1　大气CO2浓度升高的土壤呼吸效应早期的土壤呼吸的测定基于表土层CO2的释放,开始于80多年前[4]。

随着科学研究的发展,时至今日,土壤呼吸因为其全球的CO2总释放量已被　收稿日期:2002-01-04;修回日期:2002-05-31.＊基金项目:国家自然科学基金重大项目“中国东部样带主要农业生态系统与全球变化相互作用机理研究”(编号:39899370);中国科学院知识创新工程重要方向项目“南方丘陵坡地农林复合生态系统构建机理与可持续性研究”(编号:KZCX2-407);广东省重大基金项目“广东省主要农业生态系统与全球变化相互作用机理研究”(编号:980952)资助.　作者简介:彭少麟(1957-),男,广东人,研究员,主要从事生态学方面的研究工作.E-mail:slpeng@认为是全球碳循环的最大通量之一,并已引起了科学界的高度重视。

由于其量之大,土壤呼吸数量上的一个小的改变可能对大气中CO2浓度的变化有相当大的影响。

正因为如此,对于各国政策制定者来说,充分认识伴随着全球大气CO2浓度升高、土壤呼吸通量可能发生的一些变化至关重要。

关于土壤呼吸的田间试验,基础数据的报道已不少,基于这些研究成果许多专家、学者评估了全球土壤CO2的释放通量,评估的结果大都介于68×1015～77×1015gC/a之间[5～7]。

所有的这些评估大体上都与净初级生产力(NPP)的估计相一致,也符合凋落物50×1015～60×1015gC/a的变动范围[8,9]。

因为植物根呼吸作用及菌根呼吸作用的存在,土壤呼吸大于净初级生产力。

虽然土壤呼吸通量相当大,但我们应该清楚地认识到,在人类干扰之前,陆地植物和土壤碳的吸收和丢失是接近平衡的。

正是由于人类的活动,包括对土壤的破坏,导致CO2通量的变化,人类活动是大气中CO2浓度急剧上升和地球变暖的重要原因。

如果影响土壤呼吸的所有其它因子保持不变,人们可以期待在一定程度上大气CO2浓度的上升,其施肥效应和抗蒸腾效应有利于植物生长量的提高,从而增加植物的生长量,这必将引起植物碎屑向土壤的更大传输,从而改变植物的年回归土壤的植物碎屑量,其中一小部分将保持未分解状态而为大气CO2的汇作贡献[10]。

这个过程可为以下事实所支持,即植物生长的最大增长量常见于地下部分,这是由于植物制造的有机物对根的分配和根活动的结果[11]。

Harrison等[12]认为,运用原料箱控制模型(a model with dono r-compartment control),CO2对植物生长的促进作用可能解释大气CO2大约1/2“丢失碳”的原因,这是由于CO2施肥效应导致土壤贮存的碳量更大。

一些田间试验表明,当植物生长在高CO2浓度环境下,土壤有机质增加[13,14]。

然而,近来许多对全球土壤碳汇的评估过于乐观,因为在许多土壤中,微生物类群受土壤有机基质的可利用性所限制[15]。

如果给予它们更多的碳,微生物将更易于分解有机碳,即增加了来自于土壤微生物释放的CO2量。

当然,这在北方森林(Bo real forest)中是一个例外,在那里,寒冷的温度抑制了分解作用,与此同时,大量的植物碎屑积累在土壤中[16]。

变化的气候和更高的大气CO2浓度对土壤碳吸存(se-questration)是高度相互作用和复杂的。

由于(微)生物的媒介作用,假如水和养分没有限制,净初级生物力(NPP)和有机质分解两者都可能由于温度的升高而提高。

Kirschbaum[17]研究表明,有机质分解可能比NPP更易被促进。

这将导致在全球变暖发生的条件下,土壤向大气释放更多的CO2。

但是在这些研究中尚存在缺陷,因为对植物的响应及有机质分解速率的研究没有考虑温度和水分限制的相互作用。

在加利福尼亚州的一个草地群落,3年暴露于升高的CO2浓度下,已可见微生物类群活性的增加[14],土壤表层的CO2通量从323gC/(m2·a)上升到440gC/(m2·a)。

相似的响应也可见于一个15年生的火炬松林分,这个林分即美国北卡罗莱纳州的CO2倍增试验(FACE试验)的对象,其土壤毛细孔CO2浓度及土壤表面CO2通量均较周围环境大约上升了30%。

大约30%～50%的土壤呼吸的CO2来源于根活动,而其余的则来自于土壤微生物[18,19]。

如果大气CO2浓度上升促进植物生长,那么陆地植被和土壤可能充当重要碳汇的角色。

Allen等[20]运用自由大气CO2浓度倍增技术(FACE),使3块直径30m的火炬松林地暴露于大于周围环境CO2浓度水平(200μm/L)的环境中,两个生长季节后,CO2浓度的显著升高增加了火炬松林的凋落物质量和细根增量。

在FACE条件下的头一年内,土壤中的CO2浓度上升了,而土壤表层CO2的释放量在浓度升高的条件下一般更高,但是这种差异在统计上不显著。

研究结果表明:在火炬松林中升高大气CO2浓度可以加速有机质对土壤碳库的输入,但也可能通过促进土壤呼吸而加速地下碳的损失。

因此,植物生长在高浓度CO2条件下可能对土壤增加额外的碳,但是大多数的这些碳很可能又会以CO2的形式返回大气中。

2　全球升温的土壤呼吸效应如果地球的升温归结于温室效应,预计全球土壤将会变得更温暖,特别是高纬度地区。

除一些沙漠外,土壤呼吸随温度的升高而增强,这可以从集中于土壤变暖的研究中找到依据[6,21～23]。

温度每升高10℃,土壤呼吸的增加值,即Q10关系值大约为2.0[17,24,25]。

对表层碎屑样品以及寒冷气候区的土壤研究表明,土壤呼吸有最大的响应值[26,27],根呼吸对温度的响应显著,Q10值高达4.6[28]。

国内学者根据文献综述了土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响,分析了全球范围内湿润地区森林植被的土壤呼吸与纬度、年均温的关系,得出了全球范706 地球科学进展 第17卷围的Q10值为1.57[29]。

对海南岛尖峰岭热带森林土壤碳储量和CO2排放量的研究表明,土壤CO2的排放率与地表温度之间具有极显著的指数函数关系[30]。

温带森林的土壤呼吸与地下5cm土壤温度相关性也较好[31]。

几乎所有全球气候变化的模型都预测土壤碳的损失是全球气候变暖的原因之一[32,33],而全球变暖将促进土壤碳素损失,尤以热带生态系统为敏感[34]。

Trumbore等[35]研究认为土壤碳的最大损失将可见于热带地区,在那里,他们的同位素碳含量的测定表明,土壤有机质库具有相对快的更新时间。

然而,通过北方森林和苔原碳同位素更新的测定,上述结果不符合北方森林和苔原生境中的情形。

由于寒冷、低湿状况的原因,有机质在这些土壤中累积[36,37]。

同位素的测定方法表明土壤有机质的更新是有限的,但是,几乎所有的有机质都是以不稳定的组分存在,只要气候变暖,它们将很容易分解[38,39]。

事实上,已有学者找到了苔原生境下土壤有机质损失的证据,即阿拉斯加的气候变暖了[40,41]。

同时Goulden等[42]也发现了在温暖的几个年份里,土壤有机碳有明显的损失,因为温暖年份引起了马尼托巴(M anitoba)的北方森林过早的春天解冻。

在苔原(冻土地带)中,永久冻结带的融化,伴随着的地下水位的降低,可能导致分解作用的大加强[43,44]。

可以认为在全球变暖的响应上,土壤碳的损失在北方森林和苔原地区将是最大的,因为这里是不稳定有机碳的最大贮存库并具有最大预计的温度上升,这些土壤的大量的CO2的释放能加强地球大气温室效应,使地球变暖[45]。

北极地区是个巨大的碳库(占全球土壤碳库总量的23.7%～32.3%),目前释放到大气中的CO2的量与它所占有的面积相比,相对于其它地区差异不是很显著。

但如果全球温暖化持续下去,将大大改变目前的情形,北极潜在的巨大碳库可能成为大气CO2的重要来源,CO2倍增对北极地区的土壤碳库和CO2的源汇功能将产生深刻影响,在若干假设条件下,通过计算发现,北极土壤每年将向大气释放的CO2为6.8×109t,这将导致大气CO2浓度发生4.5‰～6.2‰的变化[46]。