②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α-螺旋 构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌 球蛋白头部的结合。
③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+ 敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白种类 单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去 聚 合 蛋 白 （ actin filament depolymerization
细胞骨架
●微丝(microfilament, MF) ●微 管（microtubules） ●中间丝（intermediate filament,IF) ●细胞骨架结构与功能总结
一、微丝(microfilament, MF)
又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核 细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨 架纤维。微丝是双股螺旋的形式组成的纤维， 两股肌动蛋白丝是同方向的。
这几种存在状态均是细胞某一时期所出现的暂时性 状态，包括细胞皮层，应力纤维，细胞伪足，细胞 分裂环 。
微丝功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆细胞伪足运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
●成分
●组装
●微丝结合蛋白 ●微丝功能
●微丝特异性药物
肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力 非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为 机械能。
◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) ◆肌小节的组成 ◆肌肉收缩系统中的有关蛋白 ◆肌肉收缩的滑动模型
肌节的结构模式图 粗肌丝的成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分是肌动蛋白。
由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
·动作电位的产生 ·Ca2+的释放 ·原肌球蛋白位移 ·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 ·Ca2+的回收
肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于 该家族,头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 MyosinⅡ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有 ATPase活性)和尾部,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。
protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein）
◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
·MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与细胞伪足。
·MF反向平行排列，主要发现于应力纤维和有丝分裂 收缩环。
·MF相互交错排列，细胞皮层(cell cortex)中微丝排列 形式，MF相互交错排列。根肌原纤维由称为肌节的收 缩单元呈线性重复排列而成。 每个肌节都表现出特征性的带 型。肌原纤维的带状条纹由不 同的粗细纤维已十分有序的方 式组装在一起。
成分
●肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,以两种形式存
在，即单体和多聚体。单体肌动蛋白外观呈哑铃 状, 这种actin又叫球状肌动蛋白（G-actin）， Gactin的多聚体形成肌动蛋白丝，称为纤维状肌动 蛋白（F-actin），在电镜下F-actin呈双股螺旋状 。
成 成核 核
成核反应
延伸反应
稳定态
微丝特异性药物
细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正 极阻抑肌动蛋白聚合。 鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功 能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这 种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。
第九章 细胞骨架
细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 细胞骨架的概念有狭义和广义之分：
狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括微丝、微管和中间纤维。 广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和 细胞外基质。 核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,• 贯穿于细胞核 和细胞质的网架体系。
微管结构与组成 装配 微管特异性药物 微管组织中心(MTOC) 微管结合蛋白(MAP) 微管功能
微管结构与组成
微管由两种类型的微管蛋白亚基α、β异二聚体构成。微管 蛋白在进化上具有高度的保守性。 微管蛋白上的结合位点 微管的类型
微管的类型
微管可装配成单管、二联管、三联管。 大部分细胞质微管是单管微管，它在低温、Ca2+和秋 水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 二联管是构成纤毛和鞭毛的周围小管，是运动类型的 微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 三联管见于中心粒和基体，它对低温、 Ca2+和秋水仙 素是稳定的。
装配
◆ MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具 有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正 极与负极之别。
◆装配可分为成核和延伸和稳定几个阶段。 ◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的
一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比 正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配， 从而表现为踏车行为。
成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅肌 动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑 的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤 维,具有收缩功能。）
收缩环由大量反 向平行排列的微丝组 成，其收缩机制是肌 动蛋白和肌球蛋白相 对滑动。
二．微 管（Microtubules）
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜 下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细 胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
片状伪足
细胞运动
微绒毛(microvillus)
是肠上皮细胞 的指状突起，用以 增加肠上皮细胞表 面积，以利于营养 的快速吸收。
应力纤维（stress fiber）:广泛存在于真核细胞。