第二章植物施肥的基本理论●植物必需营养元素与肥料三要素1939年阿隆（Arnon）和斯托德（Stuot）提出了确定必需营养元素的3个标准：（1）这种化学元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。

缺少这种植物就不能完成其生命周期。

对高等植物来说，即由种子萌发到再结出种子的过程。

（2）缺乏这种元素后，植物就会表现出特有的症状，而且其他任何一种化学元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。

（3）这种元素必须是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是环境改变的间接作用。

符合这些标准的化学元素才能称为植物必须营养元素，其他的则是非必需营养元素。

到目前为止，国内外公认的高等植物必需的营养元素有16种。

它们是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）、铁（Fe）、硼（B）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、钼（Mo）和氯（Cl）。

氮、磷、钾是农业生产中最常见的肥料，是植物生长发育所必需的营养元素，又称“肥料三要素”。

●植物吸收营养的器官及影响吸收的因素根部是植物吸收养分和水分的主要器官，也是养分和水分在植物体内运输的重要部位，他在土壤中能固定植物，保证正常受光和生长，并能作为养分的储藏库。

植物除可以从根部吸收养分外，还能通过叶片（或茎）吸收养分，这种营养方式称为植物的跟外营养。

矿质营养元素首先经根质外体到达根细胞原生质膜吸收部位，然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜转运到细胞质中进行共质体运输。

一、植物根系对养分的吸收植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。

因此，除了植物本身的遗传特性外，土壤和其他环境因子对养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。

影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤pH值、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄和生育时期植物体内养分状况等。

1、介质中养分的浓度（1）中断养分供应的影响如过中断某一养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收，因为植物对养分中断具有反馈能力。

在植物体内，由于磷能迅速转移到地上部分，根中磷的浓度不会很快提高，使得控制吸磷的反馈调节能力可持续数月。

因此，在缺磷一段时期后再供应磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至还可能引起磷中毒。

虽然在土培中供磷状况未必会发生如此快速的变化，但在营养液培养试验中，尤其在更换溶液后，是很可能会发生的。

（2）长期供应的影响当养分供应以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内吸收速率仍继续增高。

这种现象至少持续几个小时或几天，当体内在养分浓度上升后，吸收速率就减慢了。

（3）植物根系对养分的吸收不仅受植物预处理方式的影响，更主要的是受植物对养分需求量的主动控制。

这种反馈调控机理可使植物体内某一离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏或养分含量较低时，能明显提高吸收速率。

（4）细胞质和液泡中养分的分配植物细胞的细胞质是进行各种生化反应的主要场所。

由于养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定以及植物旺盛的代谢作用，因此，一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储存在液泡中的养分再分配调节。

2、温度由于根系对养分的吸收主要依赖于根系呼吸作用所提供的能量，而呼吸作用过程中一系列的酶促反应对温度又非常敏感，所以，温度对养分的吸收也有很大的影响。

在一定温度范围内，温度增加，呼吸作用加强，植物吸收养分的能力也随之增加。

在低温时，呼吸作用和代谢作用缓慢，二在高温时又易引起体内酶的变形，从而影响养料的吸收。

不同作物适应生长的温度范围不同。

3、光照光照对根系吸收矿质养分一般没有直接的影响，但可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终导致根系对矿质养分的吸收能力下降。

4、水分水分状况对植物的影响有很多方面。

水分状况是影响土壤中离子扩散和滞留迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件，水分对植物养分主要有两方面作用，一方面可加速肥料的溶解和有机肥料的矿化，促进养分的释放；另一方面稀释土壤中养分的浓度，并加速养分的流失。

水分对植物生长，特别是对根系的生长有很大的影响，进而影响养分的吸收。

缺水既可以降低养分在土壤中向根表的迁移速率，也可以减弱根系的吸收能力。

由于植物的蒸腾作用使根系附近的水分状况发生较大的变化，影响着土壤中离子的溶解度以及土壤的氧化还原状况，从而间接地影响了离子的吸收。

5、通气状况土壤通气状况主要从3各方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用，二是有毒物质的产生，三是土壤养分的形态和有效性。

正是土壤空气的存在，通气良好的环境保证了土壤中的植物根系的正常生长生活，改善根部供氧状况，并能促使根系呼吸所产生的二氧化碳从根际散失。

这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都具有十分重要的意义。

6、土壤反应（pH值）土壤反应对植物根系吸收离子的影响很大。

pH值对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来。

7、离子理化性状和根的代谢作用离子的理化性状（离子半径和价数）不仅直接影响离子在根自由空间中的迁移速率，而且决定着离子跨膜运输的速率。

主要体现在：离子半径，离子价数，代谢活性三个方面。

8、离子间的相互作用离子间的相互作用，包括离子间的拮抗作用和离子间的协助作用。

所谓离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。

离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一离子的吸收。

9、苗龄和生育阶段在各生育阶段，植物对营养元素的种类、数量和比例等都有不同的要求。

一般生长初期吸收的数量少，吸收强度低。

随着时间的推移，对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到高峰。

到了成熟期，对营养元素的吸收又逐渐减少。

但是单位根长来说，每天养分吸收速率总是幼龄期最高。

在整个生育时期中，根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和最大效率期。

所谓营养临界期是指植物生长发育的某一时期，对某种养分要求的绝对数量不多但很迫切，并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将对植物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期就叫做植物营养的临界期。

在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥其最大效能的时期，叫做养分最大效率期。

二、叶片和地上部分其他器官对养分的吸收1、叶片对气态养分的吸收陆生植物还可以通过气孔吸收气态养分，如二氧化碳（CO2）、氧（O2）以及二氧化硫（35SO2）等。

一般来说，叶片吸收气态养分有利于植物的生长发育，但在高度发展的工业区，由于废气的排出，空气污染相当严重，叶片也会因为过量地吸收某些气体而影响植物生长。

2、叶片对矿质养分的吸收水生植物的叶片是吸收矿质养分的部分，而陆生植物因叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层，所以，对矿质元素的吸收明显受阻。

3、叶面营养的特点及应用一般来讲，在植物营养生长期间或是生殖生长的初期，叶片有吸收养分的能力，并且对某些矿质养分的吸收比根的吸收能力强。

因此，在一定条件下，根外追肥是补充营养物质的有效途径，能明显提高作物的产量和改善品质。

与根供应养分相比，通过叶片直接提供营养物质是一种见效快、效率高的施肥方式。

植物的叶面营养虽然有上述特点，但也有局限性。

如叶面施肥的效果虽然快，但往往效果短暂；而且每次喷施的养分总量比较有限；又易从输水表面流失或被雨水淋洗；此外，有些营养元素（如钙）从叶片的吸收部位想植物的其他部位转移相当困难，喷施的效果不一定很好。

这些都说明植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式。

4、影响根外营养的因素植物叶片吸收养分的效果，不仅取决于植物本身的代谢活动、叶片类型等内在因素，而且还与环境因素，如温度、矿质养分浓度、离子价数等关系密切。

（1）植物叶片对不同种类矿质养分的系数速率是不同的。

（2）矿质养分的浓度，一般认为，在一定的浓度范围内，矿质养分进入叶片的速率和数量随浓度的提高而增加。

但如果浓度过高，使叶片组织中的养分失去平衡，叶片受到损伤，就会出现灼伤症状。

特别是高浓度的铵态氮肥对叶片的损伤尤为严重，如能添加少量蔗糖，可以抑制这种损伤作用。

（3）叶片对养分的吸附能力，叶片对养分的吸附量和吸附能力与溶液在叶片上附着的时间长短有关。

（4）植物的叶片类型及温度，双子叶植物叶面积大，叶片角质层薄，溶液中的养分易被吸收；而单子叶植物如水稻、谷子、麦等植物，叶面积小，角质层厚，溶液中养分不易被吸收。

因此，对单子叶植物应适当加大浓度或增加喷施次数，以保证溶液能很好地被吸附在叶面上，提高叶片对养分的吸收效率。

植物营养期与施肥一、植物营养期植物生育过程中，常有一个时期，对某种养分的要求在绝对数量上虽不多，但很敏感，需要迫切，此时如缺乏这种养分，对植物生育的影响极其明显，并由此而造成的损失，即使以后补施该种养分也很难纠正和补充，这一时期就叫植物营养临界期。

大多数植物的磷素营养临界期都在幼苗期，棉花在出苗后10-20天，玉米在出苗后一星期左右（三叶期）。

作物氮素营养临界期则常比磷稍向后移，通常在营养生长转向生殖生长的时期，冬小麦在分蘖和幼穗分化期，棉花在现蕾初期，玉米在幼穗分化期。

植物生长发育过程中，另一个时期，植物需要养分的绝对数量最多，吸收速率最快，所吸收的养分能最大程度地发挥其生产潜能，增产效率最高，这就是植物营养最大效率期。

此期往往在作物生长的中期，此时作物生长旺盛，从外部形态上看，生长迅速，作物对施肥的反应最为明显。

玉米氮素最大效率期在大喇叭口期到抽雄初期，小麦在拔节到抽穗期，棉花在开花结铃期，苹果结果树在花芽分化期，大白菜在结球期，甘蓝在莲座期。

作物营养临界期和最大效率期是作物营养和施肥的两个关键时期，在这两个阶段内，必须根据作物本身的营养特点，满足作物养分状况的要求，同时还必须要注意作物吸收养分的连续性，才能合理地满足作物的营养要求。

二、施肥施肥必须考虑土壤，这是因为：第一，只有在土壤对某一养分供应不足时，才需要施肥，并不需要把所有的必需元素施入土壤，因为大多数营养元素，土壤(或大气)已能充分供应，否则会造成浪费，甚至造成作物中毒。

这一点有时被忽视。

第二，肥料施入土壤后会发生一系列变化，会在不同程度上影响肥料效果，不考虑土壤，也就谈不上真正的合理施肥。

如在水田中施用硝态氮肥，必然会降低肥效等。

当然在施肥过程中要注意几点：要根据土壤情况来追肥；要根据化肥品种来追肥；要根据不同作物来追肥；要选择作物最佳施肥期来追肥；要把握好施肥量。

1、合理施肥，充分发挥肥料的增产作用，是实现高产、稳产、低成本的一个重要措施。