20隐性等级的复等位基因
例5、决定兔毛色的基因中有3个等位基 因，其中C对Ch和c为显性，Ch对C为 显性。如在一个随机交配的大兔群中， 全色占75%，“八黑”占9%，白化兔 占16%，求C、Ch、c的基因频率？
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3、基因频率的计算
4、具有伴性遗传复等位基因频率的计算
基因型 初始群体 AA
p
2 0
Aa
2 p0q0
aa
2 q0
合计 1
适合度
选择后
１
2 p0
１
2 p0q0
１－s
2 (1 s)q0 2 1 sq0
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（二）隐性个体的不完全选择
下一世代的基因频率
2 p0 q0 (1 s)q0 q0 (1 sq0 ) q1 2 2 1 sq0 1 sq0
适合度(fitness)：某个基因型个体存 活和把其基因传递给后代的相对能力。 用下一代后代的比率来度量。
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三、基因（型）频率的影响因素选 择
（一）全部隐性基因淘汰后基因型频率变化
基因型 AA
2 p0
Aa
2 p0q0
aa
2 q0
合计 1
初始群基因 型频率
适合度 选择后频率
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2、对于性染色体同型的XX和ZZ的群体，按 常染色体基因频率计算。
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3、基因频率的计算

复等位基因时的计算与只有2个等位基因时方 法相同
1、等显性的复等位基因


例3 秦川牛血红蛋白的基因有3个等位基因， 可组成6种基因型，各基因型及频率为AA 0.675,AB 0.20,AC 0.125。其他型为0， 计算各基因频率。
一般公式
qn (1 sqn ) qn 1 2 1 sqn
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（二）隐性个体的不完全选择
q的一代变化率
2 q0 (1 sq0 ) sq0 (q0 1) q q1 q0 q0 2 2 1 sq0 1 sq0
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(二）隐性个体的不完全选择
1 1 1 q ln q (1) ln(1 q ) ln q q q 0 q q0
n s dt st 0 sn 0
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qn
qn
n
（三）测交选择显性纯合子公畜
精子
卵子 A
a
A AA
Aa
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3、基因频率的计算
2、等显性及有等级显隐性的复等位基因
例4、Fan C.S.1944年在昆明调查了 6000个中国人的ABO血型,其中O型 1846人,占0.30766;A型1920人,占 0.3200;B型1627人,占0.27116;AB 型607人,占0.10116,求各基因频率.
pq(1 s) q 2 q1 1 s(1 q 2 ) ( p ps q)q 1 s(1 q 2 ) (1 ps)q 1 s(1 q 2 )
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(五)突变和选择
两者的平衡状态
突变：
A
u v 第24幻灯
a
q up vq
基因频率(gene frequency)：群体中 某一等位基因(allele)占其同一基因座位 (locus)全部等位基因的比率

同一座位所有基因频率之和等于1
基因型频率(genotype frequency)： 群体中某一基因型个体占群体总数的比率

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同一座位所有基因型频率之和等于1
2 sq0 (q0 1) q 2 1 sq0 2 sq0 (q0 1) up 2 1 sq0
对隐性个体做不完全选择时： 当突变与选择的变化量相等时：
v=0
当q很小时：
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up sq (q0 1)
2 0
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四、遗传漂变
定义１：由于抽样误差基因频率的随机波动。遗传漂 变在任何群体中都存在，但在小群体其效应最明显。
例6、绵羊的角有3个等位基因控制：P 决定无角，P‘决定有角，p在公羊决定有 角，在母羊决定无角。某农场的大群东 北细毛羊中，有角公羊2%，有角母羊 占1%。求控制角的各基因频率。
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一、基因（型）频率的影响因素 迁移
迁移(migration)
两个基因频率不同群体的混杂 混杂后的基因频率为两个群体基因频率的加
第六章 群体遗传学基础
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定义
群体遗传学:研究群体遗传组成的学科。
群体遗传的研究内容包括

群体基因频率的估计
自然群体中选择对群体基因频率的影响 利用数学模型说明诸如选择、群体大小、突变 和迁移等因素对非连锁和连锁基因的固定和丢 失的影响等。
2
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第一节 基因频率和基因型频率
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全部隐性基因淘汰后基因型频率变化
经n代淘汰后：
经n代淘汰后：
q0 qn 1 nq0
2 q0 q0 q q1 q0 q0 1 nq0 1 q0
基因频率下降到一定程度所需世代数：
1 1 n qn q0
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（二）隐性个体的不完全选择

完全显性时，必须是平衡群体，才能够计算， 因为无法确定纯合显性和杂合子
例2 一个随机交配的牛群中，黑色对红色为显 性，黑牛占96%，红牛占4%，求基因频率？

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3、基因频率的计算

伴性遗传时，注意区分是性染色体还是常染色 体
1、在性染色体类型为XY、ZW的群体中，基 因位于X或Z染色体的非同源部分。 基因频率=基因型频率
2N j 2N j P(Y (n 1) j Y (n) i) p ( 1 p ) j
定义２：基因频率的随机变化。这种变化在任何群体 都会发生，并且不可逆转。 定义３：由某一代基因库中抽样形成下一代个体的配 子时所发生的机误，这种机误引起基因频率的变化。
定义４：对固定群体大小来说，对配子的随机抽样引 起基因频率的变化
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四、遗传漂变
Wright－Fisher模型：假定群体大小为N， 没有世代重叠，每世代从亲本群体抽取2N 个配子。Y(n)表示第n世代A1型配子的数 量，在没有突变和选择的情况下，p=i/2N， 则第n+1世代A1配子有j个的概率为：
n=(lgq0-lgq0)/lg2
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（四）淘汰部分显性，随机交配
基因型 初始 适合度 选择后 AA p2 1-s Aa 2pq 1-s aa q2 1 q2 1-s(1-q2) 合计 1
p2(1-s) 2pq(1-s)
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（四）淘汰部分显性，随机交配
选择后下一代的隐性基因频率
a
up u(1 q) vq v(1 p)
p u uv v uv
23
q
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二、基因（型）频率的影响因素突变
突变n代后的基因频率qn：等比数列
q up vq
qn1 qn u(1 qn ) u (1 u v)qn
qn u u(1 u v) u(1 u v)2 u(1 u v)n q0
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二、基因频率和基因型频率
性染色体：

对性染色体同型染色体个体(XX,ZZ)来说，与 常染体相同 对性染色体异型个体(XY, ZW)来说，基因频 率等于基因型频率

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二、基因频率和基因型频率
性染色体：家畜
雌 A1 A1 频率 P A1A2 H A2A2 Q A1 R 雄 A2 S
5
二、基因频率和基因型频率
常染色体：假如某座位只有２个等位基因，分别 为A和a，频率分别为p和q，３种基因型AA、 Aa和aa的频率分别为D、H和R，群体大小为N， AA个体数为n1，Aa个体数为n2，aa个体数为 n3，则：
2n1 n2 1 p( A) D H 2N 2
2n3 n2 1 p(a) R H 2N 2
(1) (p0)
(q0)
(p0)
(q0)
每世代都对公畜进行测 交，对母畜不作选择
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（三）测交选择显性纯合子公畜
下一代的基因型频率：
D1=P0, H1=q0, R1=0
下一代的基因频率：
q1=H1/2=q0/2, q2=h2/2=q0/22
qn=q0/2n
nlg2=lg(q0/qn)
n a ( 1 q ) n n 1 n 1 aq 1 q n 1 n 1 na
u u qn ( q0 )(1 u v) n uv uv
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三、基因（型）频率的影响因素选 择
选择(selection)：决定群体中不同基 因型个体相对比例的过程。
2 1 p ( A1 ) p f pm 3 3 1 (2 P H R) 3
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第二节 哈代-温伯定律
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1、概念：平衡群体
平衡群体(equilibrium population): 基因库中的等位基因频率不随世代变化而 改变。
条件：
没有进化：随机交配的大群体中无迁移、突变