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（３）硫呼吸 （硫还原）
—— 以元素S作为唯一的末端电子受体。
电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等
被砷、硒化合物污染的土壤中，厌氧条件下生长一些还原硫细菌。
利用Desulfotomaculum auripigmentum（氧化乙醇脱硫 单胞菌）还原AsO43生产三硫化二砷（雌黄） 作用：生物矿化和微生物清污
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸 戊糖途径。 甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi
7
（一）底物脱氢的4条途径
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（一） EMP途径
葡萄糖的 酵解作用
( 又称：Embden Meyerhof Parnas 途径， 简称：EMP途 径)
活化
葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 磷酸甘油酸激酶
氧化
移位 甘油酸变位酶
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
– 产能（底物磷酸化产能）
（1） 1，3— P--甘油醛 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP

连接多个重要代谢途径
– 有氧：EMP途径与TCA途径连接； – 无氧：还原一些代谢产物，丙酮酸及其进一步代谢产物 乙醛被还原成各种发酵产物（乙醇、乳酸、甘油、丙酮 和丁醇等）
生物氧化的概念: 过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
葡萄糖降解代谢途径
生物氧化： 发酵作用
呼吸作用（有氧或无氧呼吸）
产能过程
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生物氧化的功能为：
产能（ATP）、还原力[H]和小分子中间代谢物 微生物直接利用 生物 氧化
能量
储存在高能化合物（如ATP）中 以热的形式被释放到环境中
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呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H] A [H] B [H] C [H] CO2 脱氢 递氢 A、 B或 C ③发酵 [H] 经呼吸链 ①呼吸 ②无氧 呼吸 1/2O2 H2O NO3-，SO42-，CO2 NO2-，SO32-，CH4 AH2， BH2或 CH2 （发酵产物：乙醇、 乳酸等） 受氢
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呼吸作用（respiration）
——从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子 或氢经过系列载体最终传递给外源O2或其他
氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过
程。
有氧呼吸（aerobic respiration）
无氧呼吸（anaerobic respiration）
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呼吸链的功能： 一是传递电子；
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源——ATP。
有机物 化能异养菌 光能营养菌 化能自养菌
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最初能源
日光Leabharlann 通用能源还原态无机物
微生物的能量代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程 一、化能异养微生物的生物氧化与产能
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TCA循环的生理意 义：
（1）为细胞提供 能量。
（2）三羧酸循环 是微生物细胞内各 种能源物质彻底氧 化的共同代谢途径。 （3)三羧酸循环是 物质转化的枢纽。
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TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸；
2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；
3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
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二、递氢、受氢和ATP的产生
★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类 . 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化 模 式； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； ★呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的 无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
第五章 微生物的新陈代谢
内容提要
•本章介绍微生物的新陈代谢
•以能量代谢为中心讲解不同营养类型的微生物的 能量代谢机制 • 择要介绍微生物所特有的、重要的和有代表性的 合成代谢途径
•微生物代谢调节在发酵生产中的应用 重点内容：微生物合成代谢和分解代谢的方式及发 酵和呼吸的概念； 难点内容：微生物代谢的方式和途径。 1
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵
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葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70 HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30 ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 19 —
代谢概论
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism)
代谢
合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
（有机物）
简单小分子
合成代谢
ATP
[H]
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原文链接： http://www.pn /conten t/110/9/3369. abstract?sid= 77af1f91f537-4c13a1ce64dff61f6581
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EMP途径关键步骤
1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式：
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
CoA ↓丙酮酸脱氢酶
乙酰CoA， 进入TCA
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EMP途径的特点

基本代谢途径，产能效率低，生理功能极其重要 供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力
3-磷酸-甘油醛 丙酮酸
~~醛缩酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
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特点:
ED途径的特点
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP c、关键中间产物 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸KDPG， 特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,脓杆菌,运动发 酵单胞菌等。
还 原 态 醌 氧 化 态
氧 化 态
还 原 态
氧 化 H2O 态
Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶
NADH2 FAD
还 原 态
氧 化 态
还 原 1/2O 2 态 +2H+
低能水平 高氧化还原势
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氧化磷酸化产能机制
•呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸 化作用的偶联，产生生物的通用能源——ATP。
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
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生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
微生物氧化的形式
①和氧的直接化合：
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e ③化合物脱氢或氢的传递:
CH3-CH2-OH
NAD NADH2
CH3-CHO
•此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。 •好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.
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ED途径的总反应
ATP C6H12O6 KDPG 2ATP
NADH+H+
2丙酮酸
有氧时经呼吸链
无氧时 进行发酵
ATP 6ATP
NADPH+H+
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，
b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存 14 e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
（三）ED途径
•又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 •1952年在嗜糖假单胞菌（Pseudomonas saccharophila）中发现，后来证明存在于多 种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。
•目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。
•主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系 的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外 侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形 成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这 个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过 ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧， 结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。
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硝酸盐呼吸
同化性硝酸盐作用：