第十章植物的生长生理教学目标:• 1.了解种子萌发的基本过程及其影响因素。

• 2.掌握植物细胞全能性、组织培养的概念。

• 3. 掌握植物生长大周期的概念。

• 4.了解植物营养器官生长的影响因素。

• 5. 掌握植物生长的相关性。

• 6.掌握植物运动、生理钟的概念。

植物的生长与运动是植物体内各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器官的发育、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡、开花结实以及个体的成熟和最终走向衰老与死亡。

了解和研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对于控制植物的生长发育和提高作物产量具有极其重要的意义。

第一节植物细胞的生长和分化•植物的生长（）是指植物在体积、重量等形态指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。

是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。

•植物的分化（）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。

•植物的发育（）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。

•即植物的细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化；•植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。

•发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，形成叶序。

植物细胞的生长：•植物体的发育是以细胞的发育为基础的。

细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。

全部发育过程可以分为三个时期：•细胞分裂的生理•细胞伸长的生理•细胞分化的生理一、细胞分裂的生理•分生组织的细胞都具有分裂能力，通过有丝分裂，细胞的数目不断增加，但因细胞体积小，所以生长缓慢。

•当分生细胞生长到一定的体积，就能分裂成两个新细胞。

新细胞长大后，再次分裂为两个子细胞，分生期细胞这种生长与分裂过程就叫细胞周期。

（），由间期和分裂期组成。

•控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶( , );通过与的结合以及磷酸化程度调节其活性。

细胞分裂周期的调控细胞分裂过程中的生理生化变化：•核酸含量:细胞数目增加。

最显著的生化变化是核酸含量，尤其是变化，因为是染色体的主要成分。

细胞分裂素起作用。

•呼吸速率在细胞周期中也会发生变化,分裂期对氧的需求很低，而G1和G2期的后期氧的吸收量都很高，尤其是G2期吸收的氧对于有丝分裂中能量供应非常重要；激素与细胞分裂•生长素：影响分裂间期的合成。

•：诱导某些特殊合成，引起细胞分裂•：促进G1期合成，缩短细胞周期•多胺：促进G1后期合成和细胞分裂。

二、细胞伸长生理•1、细胞伸长过程中的生理变化：•（1）呼吸速率：加快几倍，准备充足能量。

•（2）物质合成：核酸、蛋白合成增加，纤维素等构成胞壁的物质合成也增多。

2、限制细胞伸长生长的因素-细胞壁•组分：纤维素、果胶、半纤维素、木质素等；还存在酶、活性蛋白等物质。

•与生长、发育、代谢的调控和信号传递密切相关，是具有多种功能的活性结构。

•赤霉素和生长素促进细胞伸长,使细胞壁可塑性增加；•细胞伸长生长的动力：膨压，细胞吸水，体积增大。

•（1）纤维排列方式：•晶形纤维素，无定形纤维素•纤维素→微团→微纤→大纤丝•（2）初生壁：•微纤丝交织成网状，网眼中充满水，半纤维素、果胶等物质。

•（3）次生壁：•在初生壁的基础上，加入木质素，栓质等物质使胞壁更硬化。

三、细胞分化的生理•细胞停止伸长以后，便转入分化期，薄壁细胞分化成不同形态结构和执行不同功能的特化细胞，组成不同的组织，•由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。

细胞分化（）•细胞分化：形成不同形态和不同功能细胞的过程。

•分化过程：受精卵→胚→根、茎、叶、花、果实、种子。

•分化的基础：植物细胞全能性•分化的控制因素：极性（一）细胞全能性 ()•定义：指植物体每个细胞都带有发育成一个完整植株所需要的全部基因，保留发育成完整植株的潜在能力。

•再生作用：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。

全能性与分化•分化是受环境因素和内因调控的，在一定条件下全部基因组中部分基因活化，部分基因关闭，导致胞内生理生化反应改变，即出现外部形态和功能上的变化，称为分化。

•已分化细胞若脱离原来的环境而独立存在时，往往可以再次表现出全能性，可再行发育成完整植株，即由单个细胞分裂成多个细胞，形成愈伤组织，再分化发育成完整植株。

（二）极性•极性：器官、组织甚至细胞中，在不同轴向上存在着某种形态结构和生理生化上的梯度差异。

极性是细胞不均等分裂造成。

环境因子刺激和内在控制机制结合，可导致极性的产生。

例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。

•核质互作：细胞核基因的表达影响细胞质成分组成，细胞质中成分影响核基因表达。

•极性是分化的第一步：•极性→胞质不均匀分布→不均等分裂→代谢物不均匀分配→基因表达变化→分化。

柳条吊挂试验（三）影响分化的因素：•糖浓度：丁香髓愈伤组织低糖浓度：形成木质部中糖浓度：木质部、韧皮部、形成层高糖浓度：形成韧皮部•光：无光，植株黄化，机械组织不发达•植物激素：的比值决定了愈伤组织根和芽的分化。

高：促进芽的分化低：促进根的分化中：只生长而不分化四、组织培养•（一）组织培养 ( ) ：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体组织（器官或细胞、以及原生质体和花药等）使其生长、分化以及形成完整植株的技术。

•理论依据：植物细胞全能性•分类：•（1）培养对象：器官、组织、胚胎、细胞、原生质体•（2）培养过程：初代，继代•（3）培养基：固体培养、液体•优点：•（1）研究问题不受植物其他部分干扰。

•（2）可人为改变条件，研究外部条件对生长发育的影响。

（二）外植体的选择及培养程序•从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做外植体（）。

•不同的外植体要求的培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。

•（三）培养条件：•（1）完全无菌：材料、培养基•（2）温度：25-27℃•（3）光：依不同培养而定。

培养基成分：•A、无机物：无机盐类•B、C源：以蔗糖为主，还可以维持渗透势的作用。

常用浓度2-4%•C、：不同材料对种类、数量要求不同。

常用的有硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。

•D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质，如：2,4－D（2，4二氯苯氧基乙酸）、、激动素等。

•E、有机附加物：非必需物质，如：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。

比较普遍使用的是（）培养基。

（四）脱分化与再分化•脱分化（）：已分化的细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团(或愈伤组织)的过程。

•再分化（）：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。

(五) 组织培养的应用•1、培育作物新品种•2、快速无性繁殖植物•3、获得无病毒植株•4、保存和运输种质资源•5、生产药用成分•6、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究第二节种子萌发•种子萌发（）：干种子吸水膨胀到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。

•一、种子萌发的基本过程：•种子萌发一般以胚根突破种皮作为标志，并大致分为三个阶段。

•1）第一阶段为快速吸水的阶段，是物理过程，称吸胀作用、吸水萌动。

•2）第二阶段，种子的鲜重增加趋于稳定，这是与该阶段停止或缓慢吸水有关。

在第二阶段，主要进行内部物质和能量的转化，某些酶开始形成或活化，从而使代谢活性增加，为萌发的形态变化作好准备。

•3）第三阶段，是在第二阶段代谢活动活化的基础上，使胚根细胞伸长，胚根在形态上突破种皮而伸出，俗称露白（萌发的标志）。

•胚根突破种皮种子萌发必须具备两方面的条件，•一是种子本身具有生活力并完成了休眠；•二是要有适当的外界条件如：水、温、气、光等。

二、影响种子萌发的外界条件•1．水分：•（1）水可使种皮膨胀软化，使之透水透气。

氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；•（2）水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；•（3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物；•（4）促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；•（5）胚细胞的分裂与伸长离不开水。

•不同作物种子的吸水量不同：蛋白质种子 > 淀粉种子。

•2．氧气：种子萌发要求含氧量高于10%，低于5%多数种子不能萌发。

•在萌发过程中，贮藏物质的转化、运输、胚根胚芽的活跃生长，都需要旺盛的呼吸作用(特别是有氧呼吸)提供充足的能量和物质。

脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。

•3．温度：适宜的温度能够促进种子萌发，因为种子萌发中包含许多由酶催化的生理生化反应，而酶的催化活性受温度的影响极为明显。

同时温度还影响吸水速率和气体交换，从而影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。

•不同作物种子萌发时需要的温度高低不同，与原产地有关。

变温条件更有利于种子萌发。

一般适宜温度为20-25℃。

4．光：•需光种子（）：需见光萌发。

种子小，贮藏物少，生长速度快，深土萌发导致幼苗未出土、养分耗尽。

莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子。

•需光种子的萌发受红光（660）促进，被远红光（730）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。

这跟种子内含有一种叫光敏色素的物质有关。

在红光照射下，它呈活化状态，促进需光种子萌发，抑制需暗种子萌发，在远红光照射或黑暗中光敏素呈钝化状态，作用正好相反。

•中光种子：大多数作物的种子属于此类；•需暗种子（）：需避光萌发。

萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发，种子大，贮藏物多，生长速度慢，浅土萌发会因水分不足造成发育不全。

如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。

三、种子萌发的生理生化变化：（一）种子的吸水：三个阶段Ⅰ：吸涨作用吸水。

急剧的吸水；Ⅱ：吸涨作用达到饱和，细胞代谢刚开始不需太多水分。

滞缓吸水；Ⅲ：细胞分裂伸长需大量吸水，是渗透性吸水。

重新迅速吸水，与代谢作用紧密相关，温度系数高。

死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。

（二）呼吸作用的变化和酶的形成•呼吸作用：萌发初期，放2>吸入O2量，以无氧呼吸为主。

萌发后期：放2<吸入O2量，以有氧呼吸为主。

•萌发种子所需酶的形成：（1）由束缚态酶释放，或由钝化酶活化而来，如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。

（2）重新经转录、翻译合成：如α－淀粉酶，出现晚。

（三）有机物的转变四、种子的寿命种子的生命力：是指种子生命的有无，即成活与否。