N3 H O 2 2 H 2 e 氨 单 加 N 氧 2 O H 酶 H H 2 O N2 O H H H 2 O 羟 氨 氧 H 化还 N 3 4 原 O H 酶 4 11 e
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2）硝化细菌（亚
硝酸氧化细菌）
可将
NO
2
氧化为
NO
特点： ① 电子的传递途径属非循环式； ② 在有氧条件下进行； ③ 两个光合系统，其中色素系统Ⅰ（含叶绿素a）可利用 红光，色素系统Ⅱ（含叶绿素b）可利用蓝光； ④ 反应同时有ATP（产自系统Ⅱ）、还原力[H]（产自 系统Ⅰ）和O2； ⑤ 还原力NADPH2中的[H]来自H2O分子光解后的H+ 和e-。
（3）通过ED途径进行的发酵 通过EMP途径的酵母酒精发酵
酒精发酵三个类型 通过HMP途径的细菌酒精发酵(异型 乳酸发酵) 通过ED途径的细菌酒精发酵
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①酵母的“同型酒精发酵”：酿酒酵母(EMP途径)
C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
②细菌的“同型酒精发酵”：运动发酵单胞菌（ED途径）
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（3）嗜盐菌紫膜的光合作用 只有嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。
代表菌有盐生盐杆菌（Halobacterium Halobium）和 红皮盐杆菌（H.cutirbrum）。
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第二节 微生物的耗能代谢
一、自养微生物的CO2固定 自养微生物在生物氧化所取得的能量主要用于的CO2的固定。 Calvin循环
特点：
① 在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过类似呼吸链 的
循环，又回到菌绿素，其间产生ATP；
② 产ATP；
③ 不产生氧。 21
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光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP
电子传递的过程中造成了质子的跨膜 移动，为ATP的合成提供了能量。 通过电子的逆向传递产生还原力；
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（2）非循环式光合磷酸化：高等植物和蓝细菌与光合细 菌不同，他们可以裂解水，以提供细胞合成的还原力。
1.化能自养型
化能自养菌为还原CO2而需要的ATP和还原力[H]是通过氧化无 机底物（NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等）实现。 其产能的途径借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应得到。
绝大多数化能自养菌为好氧菌。
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化能自养微生物的能量代谢特点： 1）无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶
C6H12O6+ADP+Pi
2C2H5OH+2CO2+ATP
③细菌的“异型酒精发酵”：肠膜明串珠菌（HMP途径）
C6H12O6+ADP+Pi CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2+ATP
（4）氨基酸发酵产能—Stickland反应
Stickland反应：少数梭菌能在厌氧条件下，进行 氨基酸对的发酵。即一个氨基酸作为底物脱氢（即氢供
一些异型乳酸发酵杆菌如肠膜明串珠菌，乳脂 明串珠菌等，因缺乏EMP途径中的若干重要酶— —醛缩酶和异构酶，其葡萄糖的降解完全依赖 HMP途径。
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同型乳酸发酵反应试：
C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP 异型乳酸发酵反应试：
C6H12O6+ADP+Pi CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2+ATP
化。
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2.氧化磷酸化 定义：物质在生 物氧化过程中形 成的NADH和 FADH2可通过 位于线粒体内膜 或细胞质膜上的 电子传递给氧或 其他氧化型物 质，在这个过程 中偶联着ATP的 合成，这种产生 ATP的方式称氧 化磷酸化。
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ATP的产生： 化学渗透偶联假说：电子传递过程中，导致膜内外出现质子浓度差， 从而将能量蕴藏在质子势中，质子势推动质子由膜外进入胞质，在 这个过程中通过存在于膜上的F1-F0ATPase偶联ATP的形成。
V-P（Vogos Prouskauer test）反应：区分大肠杆 菌与产气杆菌
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（2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵 异型乳酸发酵（heterolactic fermentation）： 凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2 等多种产物的发酵。 同型乳酸发酵（homolactic fermentation）： 只产生2分子乳酸的发酵。
CO2固定的途径 厌氧乙酰-CoA途径 逆向TCA循环
羟基丙酸途径
1. Calvin循环（Calvin cycle）：也称Calvin-Benson循环、
核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖循环。是光能自养生物和化能
自养生物固定CO2的主要途径。
2.
利用此循环的生物除了绿色植物、蓝细菌和绝大多数光合
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分子马达
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3.光合磷酸化
产氧 真核生物：藻类及其他绿色植物
光能营养型微生物
原核生物：蓝细菌
不产氧(仅原核生物有)：光合细菌(红螺菌目)
定义：指光能转变为化学能的过程。
1）循环式光合磷酸化：光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产 生ATP，这类细菌包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细 菌、绿色非硫细菌。
或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接 进入呼吸链传递。 2）呼吸链的组成更为多样化，氢或电子可以从任一组分 直接进入呼吸链 3）产能效率即P/O比一般低于化能异养微生物。 P/O比：每消耗1mol的氧原子产生ATP的mol数。
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以亚硝化细菌为例：
亚硝化细菌
硝化细菌 硝化细菌
1）亚硝化细菌（氨氧
体），另一个氨基酸作为氢受体。
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二、自养微生物的生物氧化、产能
化能无机营养型微生物：所需能量ATP通过还原态无
机物经过生物氧化产生，还原力[H]通过消耗ATP
自养微生物
和无机氢（H++e）的逆呼吸传递而产生。
光能自养型微生物：ATP和[H]通过循环光合磷酸化、
非循环光合磷酸化或通过紫膜的光合磷酸化来获得
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(三）ATP的产生
底物水平磷酸化：发酵作用取得能量的唯一
方式
ATP的产生 氧化磷酸化 ：好氧呼吸和厌氧呼吸的微生物
光合磷酸化：光合细菌、藻类、绿色植物、
蓝细菌等
1.底物水平磷酸化:
定义：物质在生物氧化过程中。常生成一些含有高能
键的化合物，这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合
成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸