在农业生产上，利用浅蓝色塑料薄膜低
温下育秧，比无色的好。因为其可大量透过 400-500nm波长的蓝紫光，使秧苗矮壮；同时 可吸收大量的 600nm 波长的橙光，使膜内温 度升高，有利秧苗生长。
2 光与营养生长
单子叶植物胚芽鞘迅速伸长、幼叶从胚芽鞘中抽 出、茎基部的分蘖等都与光敏色素的调节有关。 双子叶植物，胚轴破土伸出地之前，茎尖为钩状， 当出土后接受光照弯钩展开，黄化现象消失。
光可以抑制茎的伸长。因为植物生长快慢 与体内生长素含量有关，而光照尤其是蓝紫光 加快IAA氧化分解，使茎端生长素含量下降。 这是高山植物比平原植物生长矮的原因之一。 林业生产上适当增加种植密度以获得少分 枝、少结节的通直优质木材。
（3 ） 光化学转换 在一定波长的光照下，具有生理活性的 Pfr 浓度占光敏色素的总浓度（ Cptot=CPr+CPfr ） 的比例被称为光稳定平衡值，即Φ= CPfr /Cptot。 在自然条件下，决定植物光反应的 Φ值为
0.01-0.05时就可以引起显著的生理变化。
Pr 比较稳定， Pfr 不稳定。在黑暗条件下， Pfr会逆转为Pr，使Pfr浓度降低；Pfr也会被蛋 白酶降解。Pfr一旦形成，即和某些物质（X） 反应，生成 Pfr· X 复合物，经过一系列信号放 大和转变过程，产生可观察到的生理反应。
光敏色素的分布：黄化幼苗的光敏色素含 量比绿色幼苗多 20100 倍。禾本科植物胚芽 鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏 色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。
在黑暗中生长的植物，光敏色素以 Pr 形 式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后 Pr 即转化为 Pfr 并迅速地与质膜、内质网膜、 质体膜、线粒体膜等结合在一起。
光敏色素的吸收光谱
Pr 生色团吸光后，导致生色团吡咯环 D 的 C15 和 C16之间的双键旋转，进行顺反异构化，这种变 化导致吡咯环构象发生变化。
远红光
当 Pr转变为Pfr时，脱辅基蛋白也进行构
象变化，脱辅基蛋白氨基末端暴露在分子表 面，而Pfr则隐蔽在内部。 光敏色素蛋白质的N末端是与生色团连接 的区域，与光敏色素的光化学特性有关，C末
植物的蓝光、近紫外光形态建பைடு நூலகம்反应是受
其光受体 调 节的 ， 称作 蓝 光 / 近 紫外光受体
(B/UV-A receptor)，简称蓝光受体。Gressel把
它命名为隐花色素（Cryptochrome）。
隐花色素作用光谱的高峰处在 450mm 左
右，所以常称隐花色素所起的作用为蓝光效应。
蓝光受体的目前倾向于认为是某种黄素蛋白。
第七章 植物的光形态建成
光是影响植物生长发育的最为重要外界条 件。它对植物的影响主要有两个方面： 第一，光是绿色植物光合作用所必需。 第二，光能调节植物整个生长和发育。 依赖光控制植物生长、发育和分化的过程， 称光形态建成(photomorphogenesis)。
植物光形态建成
光受体 (photoreceptor) ：一些微量的能感受 光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界 光条件的变化做出相应反应的物质。
光敏色素(photochrome)：感受红光-远红光 隐花色素(cryptochrome)：感受蓝光和近紫外光 UV-B受体(UV-receptor)：感受紫外B区域的光 光形态建成时需要的光能很少，比光补偿点 的能量低几个数量级。光作为信号影响植物的生 长发育，与光信号的有无及光的的性质有关。
第一节 光受体
棚田效应 (Tanada effect) ：离体绿豆根尖
在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附
在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转
这种粘附现象。
红光对膜电位的影响特别快，膜的快速超 极化可能是光敏色素和膜直接作用产生的。
Dreyer和Weisenseel（1979）发现，红光 诱导转板藻叶绿体运动：转板藻带状叶绿体的 宽面在黑暗中与细胞上表面是垂直的，从上面
第二节
光形态建成
一、光敏色素调节的反应类型 1 极低辐射度反应 极低辐射度反应可被1～100 nmol/m2的光 诱导，在 Φ值仅为 0.02 时就可满足反应。如燕 麦胚芽鞘的伸长，拟南芥种子的萌发。
2 低辐射度反应 低辐射度反应可被 1 ～ 1000μmol/m2 的闪 光所诱导，是典型的红光－远红光反应。如莴 苣种子的萌发和转板藻叶绿体运动.
3 高辐射度反应 高辐射度反应需要持续的强光照射，光照 时间愈长，反应程度愈大，红光反应不能被远 红光逆转。如双子叶植物的花色素苷的形成、 芥菜幼苗下胚轴的延长、天仙子开花的诱导、 莴苣胚芽弯钩的张开等。
二、光形态建成的实例
1 光与种子萌发 种子萌发过程中有的需要光的种子叫需光 种子，又称喜光种子。如莴苣、烟草和拟南芥 的种子，喜光种子一般都比较小。
光形态建成过程中基因活化的3个步骤
二、隐花色素
上个世纪 70年代以来，人们发现可见光谱 中的短波光如蓝光和近紫外光也调控着植物的 许多生长发育过程。
如高等植物的向光性反应，气孔的开启， 叶绿体的分化和运动、茎伸长的抑制等；蕨类 植物丝状体发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝 卜素的合成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。
（1） 化学性质
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白二聚 体，每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。
生色团是一个长链状的4个吡咯环，它以硫醚键 结合到120~127 kDa多肽端的半胱氨酸残基上。
光敏色素生色团的结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接
蛋光 白敏 质色 的素 合生 成色 与团 装与 配脱 辅 基
*在26℃下，连续的以1min的R和4min的FR曝光
1959年同一研究小组的 Butler等研制出双 波长分光光度计发现幼苗经红光照射后，其红 光区域吸收减少，而远红光区域的吸收增加； 反之，照射远红光后，其远红光区域吸收减少， 而红光区域吸收增加，这种吸收光谱可以多次 可逆的变化。
提出，吸收红光和远红光并且可以互相转 化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。 在 1960 年 Borthwick 等将这种色素成功分 离并命名为光敏色素(phytochrome)。其红光吸 收形式为Pr，远红光吸收形式为Pfr。
3 光敏色素的生理作用 Pfr· X复合物，引起一系列生理生化反应， 最终表现为光形态建成。 与光敏色素有关的生理生化反应非常广 泛，包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎 和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、 叶的运动和节律现象等。
1.种子萌发 2.弯钩张开 3.节间延长
6.小叶运动 7.膜透性 8.向光敏感性
蛋白质代谢： 核酸代谢
核糖核酸酶Ⅱ，RNA核苷酸转移酶，三磷酸核 苷酶 次生代谢： 苯基苯乙烯酮异构酶，苯基苯乙烯酮合成酶， 肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂解酶 激素代谢与生长 吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰—CoA还原酶， 发育： 精氨酸脱羧酶
4 光敏色素的作用机理
（1）膜假说
膜假说由 Hendricks 和 Borthwick 在 1967 年 提出，认为光敏色素的活跃形式 Pfr 直接与膜 发生物理作用，通过改变膜的特性或功能参与 光形态建成。
黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布
光敏色素在高等植物体内至少有两种类
型：一种在黄化幼苗中含量高，在光下不稳
定，被称为黄化组织光敏色素或光不稳定光
敏色素或phyⅠ，它的吸收峰在666 nm。
在绿色组织中为主，光下相对稳定被称
为绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素或 phyⅡ，phyⅡ的吸收峰为652nm。
2 光敏色素的化学性质及光化学转换
有的种子萌发时对光不敏感，不需要光， 称为需暗种子。较大的种子一般是需暗种子。 有些种子的萌发被光照抑制，称为嫌光种 子，如黑种草属植物和西瓜属植物的种子。
红光照射后形成光敏色素的活性形式Pfr， 引起GA、细胞分裂素合成，或破坏ABA，从而 破除种子的休眠，促进种子萌发。
例如需光种子的萌发也可用 GA促使其萌发。
光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下 进行。生色团在质体中合成后被运送到细胞质中， 与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白。
（2）光敏色素的类型
光敏色素有两种类型：红光吸收型（ Pr ） 和远红光吸收型（Pfr）。二者光学特性不同， Pr 吸 收 高 峰 在 660nm ， 而 Pfr 的 吸 收 高 峰 在 730nm。 当 Pr 吸收 660nm 红光后，就转变为 Pfr ， 而Pfr吸收730nm远红光后，会逆转为Pr。Pfr 是生理激活型，Pr是生理失活型。
照射红光 30s 后，细胞内 Ca2+ 增加 10 倍，叶绿
体的宽面就平行于细胞上表面，再照射 30s 远
红光，叶绿体又与上表面垂直。
信号传递链：红光 → Pfr 增多 → 跨膜 Ca2+ 流动 → 细胞质中 Ca2+ 增加 → CaM 活化 → 肌球 蛋白轻链激酶活化 → 肌动球蛋白收缩运动 →
端与信号转导有关。
在拟南芥中克隆了5个脱辅基蛋白质基因， 分 别 为 PHYA 、 PHYB 、 PHYC 、 PHYD 和 PHYE。PHYA编码phyⅠ光敏色素，而其他4
种基因编码phyⅡ光敏色素。
PHYA 的表达受光的负调节，在光下其 mRNA的合成受到抑制。而其余4种基因表达 不受光的影响，属于组成性表达。
一、光敏色素
1 光敏色素的发现和分布 19351937 年 Flint 等在研究光质对莴苣种 子萌发的影响时，促进莴苣种子萌发最有效的 光是在红光区域（600700nm），而抑制莴苣 种子萌发的光是在远红光区域（720740nm）。
19461960植物学家Borthwick和物理化
学家 Hendricks 在美国马里兰州 Beltsville 美 国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确 地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长 约为660nm的红光，抑制其萌发最有效的光