多倍体普遍存在于植物界(浙江农业大 学, 1980; 何启谦, 1992)。在被子植物中约有 1/3或更多的物种是多倍体, 裸子植物中多倍 体物种较少, 约有5%。染色体加倍是变异发 生的重要途径之一, 对物种的进化以及育种 都有很重要的意义。
多倍体育种源于20世纪初(蔡旭, 1988), 到了20世纪30年代, 多倍体育种逐渐广泛应 用于农作物品种的培育中, 尤其自1937年秋
Abstract Advances in polyploidy breeding of woody plants is reviewed according to several factors, including polyploidy breeding resources, approaches and identification. Compared with polyploidy breeding of crops, that of woody plants remains superior because of the abundant species resources and asexual propagation, though there are limitations. Key words Woody plant, Polyploidy breeding, Breeding resources
植物学通报 2005, 22 (3): 375￣382 Chinese Bulletin of Botany
专题介绍
木本植物多倍体育种研究进展①
１ 李 云 ２ 冯大领②
1(北京林业大学生物科学与技术学院, 教育部林木花卉遗传育种重点实验室 北京 100083) 2(河北农业大学生命科学学院 保定 071001)
1 我国木本植物中的多倍体资源
在木本植物中, 裸子植物和被子植物相 比倍性变异比较稳定, 裸子植物的多倍性相 对较少, 苏铁和银杏中至今还没发现过多倍 体; 紫杉科中罗汉松属的某些种可能是多倍 体; 在松柏科中已经找到的多倍体物种也只 有 3 种: 北美红杉(Sequia semperviens)是 自然多倍体; 泼非氏桧柏(Juniperus chinensis var. pfitzeriana)和金钱松 (Pseudolarix amabilis)是自然四倍体(南京 林产工业学院, 1980)。经人工诱导, 松、 云杉和落叶松等属的植物曾得到过人工四 倍体。根据多年的观察, 这些植物一般生 长都很缓慢并矮生, 只能作为园艺上的观赏 树种。而被子植物多倍体比较多。将目前 我国已经发现的天然或人工育成的多倍体 木本植物的主要物种列于表 1。其中有些 物种存在着非整倍体、嵌合体以及不定数 的倍性(未列出)。
俄罗斯的玛什金娜(1990)作了许多温度 诱导二倍体花粉的试验。她将生殖细胞处 于不同发育阶段的几种白杨及其杂种 (Populus balsamifera、P. alba、P. deltoides 和 P. alba × P. tremula)和欧洲赤松 (Pinus sylvestris)的雄花枝条(长50~60 cm)置 于恒温箱内进行高温处理。结果发现高温 处理的最好时期是花粉母细胞减数分裂的前 期Ⅰ, 最适温度为38~40℃, 处理持续时间杨 树为 1.5~2 小时, 松树为 2~3 小时, 检测发现 具有生命力的二倍体花粉粒比杨树最高达 94.4%, 松树最高达84.1%。用杨树的二倍体 花粉与其他杨树正常雌花授粉杂交, 可以得 到高达 81.7% 的三倍体杨树个体。李云等 (2000)采用极端温度的物理方法处理毛新杨
2005
李 云等: 木本植物多倍体育种研究进展
377
表 1 我国主要的木本植物多倍体资源
Table 1 Most polyploidy resources of woody plant in China
属
染色体基数
倍性
参考文献
杨属 Populus

19
2x， 3x， 4x
朱之悌, 1991; 李云等, 2000; 李云, 2001
檀香 Santalum album L.
10
2x， 3x，
Lakshmi et al., 1980
木兰属 Magnolia
19
2x， 4x， 6x 或 8x
漆树属 Toxicodendron
14, 15
2x， 3x
乔雷, 1999
椴树属 Tilia
41
2x， 4x
朴属 Celtis
10, 11, 14
物理方法主要包括机械创伤、高低温 处理和辐射诱变等。
最早在藓类中采用切断法和利用愈伤组 织的再生作用首次得到了低等植物的多倍 体。在龙葵(Solanum nigrum L.)与番茄的嫁 接试验中, 产生了稳定的四倍体龙葵, 这可能 是高等植物中人工试验获得多倍体的第一 例。“切断 － 愈伤组织法”在葡萄和甘蔗 等植物上进行试验得到成功(华北农业大学 等, 1976)。
摘要 本文从木本植物多倍体育种资源、多倍体育种途径和多倍体鉴定等方面, 对国内外木本植物 的多倍体育种研究进展进行了综述。与农作物相比, 尽管木本植物在多倍体育种中有其缺陷, 但木本 植物丰富的物种资源及无性繁殖等特性较大程度地发挥了多倍体育种的优越性。 关键词 木本植物, 多倍体育种, 育种资源
Advances in Research into Polyploidy Breeding of Woody Plants
浙江农业大学, 1980; 向素琼等, 2003; 陈
如珠等, 1991
花椒属 Zanthoxylum
16, 17, 18
2x， 4x， 6x，8x
苹果属 Malus
17
2x， 3x， 4x， 5x
浙江农业大学, 1980; 何启谦, 1992
梨属 Pyrus
17
2x， 3x， 4x
同上
李属 Prunus
七叶树属 Aesculus
20
2x， 4x， 6x， 8x
栗属 Castanea
12
2x， 3x
福特和杰恩斯, 1980
桉属 Eucalyptus
11
2x
橡胶树属 Hevea
9
2x， 3x， 4x， 6x， 8x
黄有军等, 2002
油桐属 Vernicia
11
2x，4x
咖啡属 Coffea
2x，4x
2x， 4x
榆属 Ulmus
14
2x， 3x， 4x
山核桃属 Carya
16
2x， 4x
核桃属 Juglans
16
2x， 3x
泡桐属 Paulownia
10
2x， 4x
白蜡属 Fraxinus
23
2x， 4x， 6x
桦木属 Betula
14
2x， 3x， 4x， 6x， 8x
Eifler, 1960
柳属 Salix
19
2x， 3x， 4x， 6x， 8x
刺槐属 Robinia
10
2x， 4x
金合欢属 Acacia
13
2x， 4x
王学文和崔克明, 2000
合欢属 Albizia
13
2x， 4x， 6x 或 8x
桑属 Morus
14
2x， 3x， 4x， 6x， 8x， 18x， 22x
孙日彦等, 1996; 张义方等, 1999
378
(P.tomentosa × P.bolleana)、银腺杨(P.alba × P.glandulosa)及银毛杨(P.alba × P. tomentosa)雌花芽, 均可获得三倍体, 所获三 倍体植株在苗期具有巨大性和速生优势。
辐射诱变常用的射线有电离射线(X 射 线、γ射线、β射线、中子和α射线) 和 非电离射线(紫外线和质子)等。使用 X 射线 处理过的山核桃(Carya cathayensis)、桦木 (Betula)、柳杉(Cryptomeria fortunei)、扁 柏(Chamaecyparis)、赤松(Pinus densiflora)、黑松(P. thunbergii)、落叶松(Larix gmelinii)及梓树(Catalpa ovata)等树木的种 子, 萌发后发现有很大的变异①。20 世纪 70 年代以来国内学者在林木上也做了一些辐射 育种工作, 林惠斌等(1988)用不同射线处理毛 白杨(Populus tomentosa)的花粉及杂交种子, 获得许多变异后代。杨今后和杨新华(1984) 利用照射剂量约为5 000拉特的γ射线辐照 刚膨大或休眠的桑树冬芽, 获得了四倍体植 株, 为后来获得桑树三倍体打下了物质基 础。总之, 辐射诱变育种能够创造出更适合 人类需要的新品种。 2.2 化学方法
1LI Yun 2FENG Da-Ling②
1(College of Biological Science and Biotechnology,Beijing Forestry University, Key Laboratory for Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants, Ministry of Education, Beijing 100083) 2(College of Life Sciences, Agriculture University of Hebei, Baoding 071001)
赤杨属 Alnus
7
2x， 4x， 6x， 8x
杜仲属 Eucommia
17
2x， 3x
朱登云等, 1998
枸杞属 Lycium
12
2x， 3x， 4x
王锦秀等, 1998; 安巍等, 1998
葡萄属 Vitis
20