植物Ca2+信号的研究进展摘要为了适应环境,调节自身代谢和生长, 在植物的生长发育过程中,需要对各种外界环境刺激以及植物内部生理信息做出反应,因此,植物产生了自己的信号系统。
Ca2+作为一种信号分子，它几乎参与了生命体所有的生理生化活动，在植物细胞的信号系统中也起着举足轻重的作用。
钙是植物生长发育必需的大量元素之一，在细胞水平上, 钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、凋亡等过程中均有重要的调节功能, 能维持细胞壁, 细胞膜及膜结合蛋白的稳定性并参与调节和控制植物的许多生理生化反应, 是植物代谢的重要调节者。
针对国内外对植物Ca2+信号的研究情况,综述了Ca2+信号的产生、Ca2+信号参与的各种植物生理过程、Ca2+信号的检测以及其研究的最新进展。
关键词：植物; Ca2+信号; 检测; 研究进展钙元素广泛存在于自然界和各种生物体内, 而游离态的Ca2+更是在生命活动中扮演着举足轻重的角色, 它几乎参与了生命体所有的生理生化活动。
作为一种信号分子, Ca2+在受精、胚胎发育、基因表达、细胞分化、组织形成、代谢调控等过程中都有参与, 可以说, Ca2+信号无处不在[1]。
1967年, Ridg-wang和Ashley通过向藤壶肌纤维中微注射水母发光蛋白, 第一次测定静息态胞内钙离子浓度[Ca2+]以来, 对于Ca2+信号的研究即风生水起。
虽然植物Ca2+信号的研究起步较动物细胞晚, 但依然取得了一些成果。
对植物Ca2+信号的研究, 不但能揭示生命的奥秘, 同时能帮助我们更加清楚地了解各种生命活动。
为此, 针对国内外对植物Ca2+信号的研究情况, 笔者对Ca2+信号的生理功能、信号的产生、Ca2+信号参与的各种植物生理过程、以及其研究的最新进展进行了综述。
1.Ca2+的功能Heilbrunn在1937～1952年发表的著作中, 提出了Ca2+在生物系统中复杂和多功能性的观点。
认为利用Ca2+是所有活细胞的基本特征。
在他提出的“细胞刺激理论”中认为:当细胞受到各种刺激时, 细胞内原来浓度很低的Ca2+水平明显增高。
Heilbrunn提出Ca2+的一些细胞效应有:(1)促进细胞黏合和胞间通讯;(2)影响酶活性, 如ATP酶酯酶等;(3)调节细胞分裂;(4)控制细胞的代谢活动;(5)调节细胞溶质中溶胶-凝胶状态转变;(6)高浓度Ca2+可能造成细胞死亡, 溶质中Ca2+浓度如果太高, 会与细胞内的磷酸根产生沉淀, 而磷酸根是细胞能量及物质代谢所必须的;(7)调节细胞膜的透性。
钙在维持细胞膜方面有着重要作用, 电镜观察表明, 缺钙导致细胞膜解体, 加钙又恢复常态。
可见钙有稳定细胞膜结构, 防止细胞膜损伤的作用。
有机酸是植物代谢的中间产物, 钙能和有机酸结合成为可溶性的钙盐结晶, 其中最为普遍的就是草酸钙。
据报道, 在外源Ca2+诱导下, 细胞内可形成草酸钙结晶移去外源Ca2+, 结晶会消失。
草酸钙的形成有以下生理作用:(1)消除有机酸在植物体内的过多积累。
(2)草酸钙的形成过程是可逆的,植物体内钙离子过多形成草酸钙, 消除过量钙对植物的伤害, 当钙离子浓度不能满足植物需要时,草酸钙释放出Ca2+以满足植物的需要。
2.植物Ca2+信号的产生和终止高度区域化的植物细胞内结构中, 在质膜液泡膜内质网膜上都存在着跨膜的钙离子电化学梯度, 细胞质和细胞核内游离钙离子也呈现不均匀分布, 这些梯度分布在静止状态是相对稳定的, 在受到刺激时会发生变化。
钙离子梯度是钙信号产生的基础，即植物细胞Ca2+空间分布的不均衡性是产生Ca2+信号的生物基础。
植物细胞中, 静息态的胞内Ca2+浓度([Ca2+] i)为100～200nM, 而细胞外(细胞壁)和细胞内(内质网、液泡、线粒体、高尔基体、细胞核)钙离子库中钙离子浓度却是胞内的数十倍, 达到了1～10mM[2,3]。
当细胞受到信号刺激时, Ca2+从钙离子库中释放, 使胞内Ca2+浓度瞬间升高,激活Ca2+依赖蛋白和激酶CPKs引起细胞代谢以及基因表达的改变。
当Ca2+重新进入细胞内钙离子库或流出细胞进入胞外钙离子库时, 信号得以终止。
钙离子浓度的调节是通过各种钙离子通道, 钙离子泵和钙离子转运来实现的[4]。
3.植物Ca2+信号的多样性Ca2+信号几乎参与了各种植物生理过程, 包括花粉管生长、细胞分裂、受精等;同时, Ca2+信号还参与植物的抗逆反应和对光线的感知。
由此可见, Ca2+信号在生命活动中的多样性和重要性。
在Digonnetetal. [5]的研究中发现，信号分子钙离子参与了植物精子与卵细胞融合；在Gehringet al.[6]得出Ca2+参与了植物的重力定向；在Hepler[7]和Messerli et al[8]的试验中发现，粉管的延伸, 根毛和不定根的生长以及细胞的延长中也有钙离子的转导作用。
在Knight et al[9]中，当有干旱胁迫时（Nacl），发现离子转运, K+浓度升高以及耐盐性和抗旱性也出现。
另外，在外界刺激下, 胞内钙离子增加, 这样细胞液中的钙受体蛋白(CaM)与Ca2+结合, Ca2+与钙受体蛋白结合后可激活相应的靶酶或靶蛋白,从而引起相应的生理生化反应。
当完成信息传递后, Ca2+又被迅速泵出胞外或被胞内储钙体吸收,细胞液中Ca2+又回落到静息态水平, Ca2+与受体蛋白分离。
通过这样的途径, 即依赖细胞液内Ca2+浓度变化而把细胞外的信息传递给细胞内各相关过程的功能, 称为Ca2+信号转导。
植物通过Ca2+信号转导途径来响应逆境胁迫, 发生一系列的生理生化反应, 从而使植物适应环境胁迫。
在植物处于低温、热激、缺氧、氧胁迫、病原菌的环境下时，都有钙离子信号转导的参与[10]。
4.植物Ca2+信号的研究新进展4.1 Ca2+与基因表达和植物生长MariaS.等发现, 在玉米发芽时, 生长素使细胞内Ca2+和H+浓度发生改变[11]。
Peng Gao 等人研究发现, 在棉花纤维细胞延伸生长时, Ca2+信号元件CaM和GAD等在纤维细胞中特殊表达, 提示Ca2+信号在细胞延伸时起重要作用[12]。
CAMTAs家族的研究, CAMTAs即CaM结合转录激活因子, CAMTAs家族成员有特异的DNA结合域CG-1, 该DNA结合域可以直接与DNA结合并激活转录, 或与其他转录因子作用共同激活转录。
CAMTAs家族在胚胎发生和调节生长过程中有重要作用[13]。
4.2 Ca2+与光Dolores等用红光和远红光处理离体黄瓜子叶发现, 组蛋白和内源多缩氨酸的磷酸化, 最终分离了75kD、57kD、47kD3种蛋白[14]。
这3种蛋白都能使组蛋白磷酸化并能自我磷酸化, 而且还发现, 75kD和57kD这两种蛋白是钙离子依赖型蛋白激酶。
植物体内Ca2+浓度会随光周期变化而昼夜波动, Ruhang Tang 等[15]发现, 这种波动与CAS-IP3相偶联, 提出并证明了Ca2+昼夜波动的模型。
4.3 Ca2+与植物损伤由生物和非生物因素引起的植物损伤反应信号通路中, Ca2+的生物学作用还不清楚。
研究发现,在番茄中, 损伤信号缩氨酸, systemin(一个18个氨基酸残基组成的多肽)引起细胞内Ca2+浓度升高。
这种胞内Ca2+的浓度变化是由胞外Ca2+内流和胞内钙离子库中Ca2+释放到细胞质中产生[16]。
通过检测Ca2+浓度和损伤反应, Dombrowski 和Bergey证实, 在番茄中, Ca2+通道在调控损伤反应的激活中起着重要作用。
另外还发现, Ca2+震荡和损伤基因的激活有着直接关系, 当Ca2+浓度增加systemin活性得到增强[17]。
在抗逆反应中, 植物通过改变细胞质内Ca2+浓度来抵御各种胁迫[18]。
最近发现, 在此过程中细胞核内Ca2+浓度也会变化[19,20]。
5.讨论与展望在过去的二三十年中, 植物Ca2+信号的研究虽然取得了巨大的成就, 但是同时也存在很多问题。
如在某一特定的生理过程中, Ca2+是如何起作用的;植物又是怎样通过Ca2+来调节其生长代谢的;还有众多Ca2+受体和钙依赖型蛋白激酶的功能;植物信号转导网络的完善等等问题都亟待解决。
随着检测技术的发展和研究的不断深入, 植物Ca2+信号转导途径中所存在的这些问题一定会逐步攻克, 与此同时, 对Ca2+信号转导的深入了解应用于生产也具有深远的意义。
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