第二节 叶的结构、发育与生理功能
一、叶的生理功能
二、叶的形态（自学）
三、叶的发生与结构
四、光合作用
五、蒸腾作用 六、叶片衰老与脱落
一、
叶的生理功能
1. 光合作用
2. 蒸腾作用 3. 叶的繁殖作用 如秋海棠。
二、
叶的形态（自学）
（一）叶的形态组成 叶的形态多种多样，它们都由叶
片、叶柄和托叶三部分组成。
泡状细胞（运动细胞）：位于相邻两
叶脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细
胞，其长轴与叶脉平行。
气孔器：由一对保卫细胞和一对副
卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端
膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。
（2）叶肉 没有栅栏组织和海绵组织的分化， 为等面叶。小麦、水稻的叶肉细胞具有 "峰、谷、腰、环"的结构。
（二）完全叶与不完全叶
完全叶（complete leaf ） ： 完 全 叶 是 指含有叶片(blade)、 叶 柄 (petiole) 、 托 叶 (stipule) 三 部 分 结构的叶，如棉、 桃、荭草叶等。
不完全叶（incomplete leaf）：不完全
叶是指仅有叶片或仅有叶片和叶柄的叶。如
叶（片）的叶。如花生、枫杨、蔷薇等。
单身复叶： 含有三小叶 而只有顶端 一个小叶发 育成熟的叶。 如柑桔、柠 檬等。
掌状复叶： 小叶集中 在总叶柄顶 端，排列如 掌上的指， 如大麻。
羽状复叶：含羞草，其叶柄上着生两个以上完
全独立的小叶片叫复叶。含羞草的复叶为偶数
羽状复叶，而紫云英的复叶为奇数羽状复叶。
吐水作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸 入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现 在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用。
（4）表皮毛
表皮毛为表皮 的附属物，形态各 异，功能不同。
单细胞表皮毛，分为单生（如棉叶上表 皮毛）和簇生（如杜鹃叶上表皮毛）。
多细胞表皮毛，分为： 单列细胞式：表皮毛细胞排成一列，如青麻、 黄秋葵表皮毛、烟叶腺毛等。 多列细胞式：数列表皮细胞聚集一处，如棉 叶下表皮毛等。 混合式：表皮毛细胞组成鳞片状（如薄荷叶 脉鳞）、棒槌状（如野芝麻等）。 蜜腺、腺鳞、腺毛均为表皮毛的结构，但它 们又具有分泌功能。
二回羽状复叶 叶轴羽状分支一次 ，小叶生在分支上。
合欢 洋金凤
三出复叶：大豆的复叶由三片小叶组成，排列
为羽状。酢浆草的三出叶：复叶由三片小叶组
成，排列为掌状。
单子叶植物的叶
（四）叶序 叶在茎或枝条上排列的方式叫叶序。 常见的有： 1、互生：每节上 只生一片叶，如 大豆、棉花、玉 米等。
2、对生：每节 上相对着生两片 叶，如丁香、芝 麻、薄荷等。
松针的结构特点
（五）变态叶
叶子的变态有多种
鳞叶
鳞芽外具保护作 用的芽鳞或鳞片；根 状茎（如竹、藕）、 球茎（荸荠）、块茎 （马铃薯）等变态茎 上退化的叶--鳞叶或 鳞片；百合、洋葱的 鳞茎上肉质具贮藏组 织的鳞叶。
叶卷须 有攀缘作用，
豌豆复叶顶端
的二、三对小 叶变成了卷须。
叶刺
小檗（还有火棘等）的叶变为刺。
叶原基顶端细胞中的一部分继续分裂，使叶原
基迅速伸长（顶端生长）形成叶轴，然后进行边缘
生长，形成叶的雏形，分化为叶片、叶柄、托叶几 部分。当叶片各部分形成之后，细胞仍继续分裂和 长大（居间生长），直到叶片成熟。
2. 叶的结构（解剖结构）*
（一）叶柄的结构
与幼茎相似，可分为表皮、皮层和中柱 三部分。
2、叶肉（mesophyll） 叶肉细胞间有明显的胞间隙。 背腹型叶的叶肉细胞有栅栏组织和海绵 组织的分化，一般上部为栅栏组织，下部为 海绵组织。 等面叶无栅栏组织和海绵组织的分化。
（1）栅栏组织（palisade tissue）
近上表皮一侧的叶肉细胞呈长柱状， 并与上表皮垂直相交，类似栅栏状，细 胞内叶绿体相对小而多。 栅栏组织的作用：既可充分利用强
（二）双子叶植物叶片的结构 叶片是叶的重要组成部分，也是植物
光合作用的主要场所。横切叶片，叶片含有
上下表皮、叶肉和叶脉三个部分。
1、表皮
表皮是叶的保 护组织，它由表皮 细胞、气孔器、排 水器、表皮毛、腺 鳞等组成。
（1）表皮细胞 叶片的表皮细胞一般是形状不规则的扁平 细胞，侧壁凹凸不齐，彼此紧密嵌合，表皮细 胞一般不具叶绿体。
同色泽的环，水稻的叶颈为淡青黄色，叫做叶环
（栽培学上叫叶枕）。在叶片与叶鞘相接处的腹
面，有膜状的突出物，叫做叶舌。叶舌两旁的耳
状突出物叫叶耳。
叶耳、叶舌的有无、大小及形状常作为识 别禾本科植物的依据。 叶舌（ligulate） 叶片和叶鞘相接处的腹 面，即叶环的内方有一膜质向上突出的片状结 构，称为叶舌。 叶耳（auricle） 叶环的两端的外侧，有 片状、爪状或毛状伸出的突出物，称为叶耳。 叶枕（pulvinus） 植物叶柄或叶片基部 显著突出或较扁的膨大部分。
3、轮生：三个或三个以上的叶着生在一
个节上，如夹竹桃。
4、簇生：两个以上 的叶着生于极度缩 短的短枝上，如金 钱松、银杏等。
5、基生：两片以 上的叶着生于地表 附近的短茎上称为 叶基生。
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三、叶的发生与结构
1.
叶的发生
叶的发育开始于茎尖生长锥周围的叶原基，它
由原套、原体的一层或几层细胞重复分裂形成的。
光
CO2+H2O (CH2O)+O2 光合细胞
基本公式： 光 6CO2+6H2O (C6H12O6)+O2 光合细胞
光合作用的特点： 1. 是一个氧化还原反应 2. 水被氧化为分子态氧 3. 二氧化碳被还原到糖水平
4. 同时发生日光能的吸收、转化和贮藏
光合作用的意义：
1. 是制造有机物质的主要途径； 2. 大规模地将太阳能转变为贮藏 的化学能，是巨大的能量转换系统； 3. 吸收CO2，放出O2，净化空气， 是大气中氧的源泉。
阴地（生）植物。
阳叶和阴叶的结构特点
阳生叶：叶片厚，小，角质膜厚，栅栏组织
和机械组织发达，叶肉细胞间隙小。 阴生叶：叶片薄，大，角质膜薄，机械组织 不发达，无栅栏组织的分化，叶肉细胞间隙大。
六、离层与落叶

多数植物有落叶现象。落叶是植物对环境适应 的一种正常生理现象。落叶在结构上的原因是 由于在叶柄基部产生了离层。
2、叶片的解剖结构 禾本科作物叶片也由表皮、叶肉和 叶脉三部分组成。但与双子叶植物叶片 不同的是它们为等面叶，两面接受光照
情况相仿。
（1）表皮
由表皮细胞、泡状细胞和气孔器有规 律地排列而成。 表皮细胞由长细胞和短细胞组成。短 细胞有硅细胞和栓细胞两种。硅细胞向外 突出如齿或成刚毛，使表皮坚硬而粗糙。
光照，又可减少强光伤害。
（2）海绵组织（sponge tissue） 在背腹型叶中，海绵组织位于栅栏组织与下 表皮之间，其细胞形态、大小不相同，细胞内叶
绿体相对较少而大，细胞间隙大，通气能力强。
3、叶脉（vein）
叶脉主要由木质部和韧皮部等组成。来 自叶柄中的维管组织等直接发育成主脉。主 脉上的各级分枝称侧脉。即：
（一）叶绿体与光合色素
叶绿体双层被膜(特别是内膜)可
调节不同物质的进出，其类囊体
(thylakoid)膜(光合膜)是吸收光能
并将之转化为活跃化学能的场所，碳
素同化过程在其间质中进行。
1. 结构与成分 被膜 间质 ① 外膜；②内膜 含可溶性蛋白质、酶类、DNA、 RNA、核糖体等。
基粒(类囊体)
①基粒片层；②间质片层
小麦、烟叶、小旋花、菠菜等。
蓼
菠菜
（三）叶的类型
（1）单叶（simple leaf）：
单叶是一个叶柄上只生一个叶片
的叶。如桃、甘薯、板栗等。 主要由叶片和叶鞘两部分组 成，在叶片和叶鞘连接处为叶枕 （或叶颈），两侧有叶耳，腹面 有叶舌等。
（2）复叶（compound leaf）：复
叶是在叶柄上着生两个以上完全独立的小
应包括光能的吸收、传递和光化学反应，通过
它把光能转变为电能。电子传递和光合磷酸化
则指电能转变为ATP和NADPH(合称同化力)这两 种活跃的化学能。活跃的化学能转变为稳定化
水稻叶片横切，示结构
（3）叶脉 叶脉为平行叶脉，其维管束鞘有两 种类型，玉米、甘蔗、高粱等的维管束鞘是单层 薄壁细胞构成。玉米等植物叶片维管束鞘与外侧 紧密眦连的一圈叶肉细胞组成" 花环形"结构， 它是四碳植物的特征，小麦、水稻等植物的叶片 中，没有这种"花环"结构，且维管束鞘细胞中的 叶绿体也很少，这是三碳植物的特征。
（4）叶鞘 叶鞘开放式环状抱茎，由表皮、 基本组织和维管束三部分组成。
（四）叶的形态结构与生态条件的关系
根据植物与水分的关系，可将植物分为 旱生植物、中生植物和水生植物。
1. 旱生植物叶片的结构特点 旱生植物叶片的结构特点主要是朝着 降低蒸腾和增加贮藏水分两个方面发展。
旱生植物叶片小， 角质膜厚，表皮毛和 蜡被比较发达，有明 显的栅栏组织，有的 有复表皮（夹竹桃）， 有的气孔下陷（松 叶），甚至形成气孔 窝（夹竹桃），有的 有储水组织（花生、 猪毛菜等）。
2．叶绿体色素 （1）种类
①叶绿素：a、叶绿素a，兰绿色
b、叶绿素b，黄绿色 ②类胡萝卜素：a、胡萝卜素，橙黄色 b、叶黄素，黄色 ③藻胆素(仅存在于红藻、蓝藻中)
a、藻红蛋白
b、藻蓝蛋白
（2）光学性质
吸收光谱
荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为 翠绿色，在辐射光下呈现棕红色，称为荧光 现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐 射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种 现象称为磷光现象。
主脉 --> 侧脉 --> 细脉-->脉梢
叶脉一般排成网状叶脉和平行叶脉两种主要类型