结构组分： 双层核膜、核孔复合体和核纤层
一、核 膜nuclear membrane), 2. 外层核膜(outer nuclear membrane), 3. 核周间隙(perinuclear space), 4. 外层核膜与内质网相通，常带有核
控机制，其中，至少有多个核孔复合体蛋白、内层核膜上的 LaminB 受体以及核纤层蛋白等都被磷酸化。
—组装
1. 有丝分裂中期到后期，激酶失活，磷酸化的核膜、核孔、 核纤层成分去磷酸化，激活核膜重建，
2. 核膜成分与染色体结合，膜泡融合，其中，Lamin、 Lamin B 受体等都可以与DNA直接或间接结合，
高分辨率扫描电镜观察NPC
• 1949-1950年，Callan和Tomlin发现， • 一个典型的哺乳动物细胞核上约3000-4000个， • 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少， • 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为
其结构如fish-trap， • 核质交换的双向、选择性、亲水通道。
核输出：RNA，组装好的核糖体亚单位等
亲核蛋白（karyophilic protein）：
细胞质内合成，进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质 可停留于核内，也可穿梭于核、质之间 含有核定位信号( nuclear localization signal，NLS)
核输入
核定位序列验证试验
第一个被鉴定的NLS：猴肾病毒的T抗原
核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽是一类中间纤维， 分为A、B、C三型。带NLS(核定位信号);
Lamin A/C的表达：具有组织与发育时期的特异性； Lamin B：所有哺乳动物细胞均有表达。
功能：
1、结构支撑，保持核的形态与大小 2、调节基因表达， 3、调节DNA修复——Lamin A 4、与细胞周期相关——解聚和重组装
——崩解
1. 有丝分裂早前期，核膜崩解，是一个受调控的过程，Cdk1， PKC，
2. 染色体凝集， 3. 核孔复合体解散， 4. 核纤层解聚， 5. 双层核膜膜泡化，以膜泡或膜片的形式分散到细胞质中， 6. 内层核膜蛋白也随膜成分分散于细胞质中。 7. 在核膜崩解中，核膜成分中的蛋白质被磷酸化是最主要的调
第十一章 细胞核与染色质
第一节 核被膜 第二节 染色质 第三节 染色质的复制与表达 第四节 染色体 第五节 核仁与核体 第六节 核基质
细胞核截面图
细胞核的分布、形态、大小、数目
分布： 绝大多数真核生物细胞中； 例外：哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛管 细胞等极少数的细胞。
形态： 球形或者卵形或圆形
（一）结构模型
核孔复合体结构模型
结构组分： 1. 胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环； 2. 核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环； 3. 辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称的纤维； 4. 栓：又称中央栓。位于核孔中心，呈颗粒状或棒状(有争议)。
胞质面结构
核质面结构：篮状复合体
薄层网状结构的核纤层
第二节、染色质 (chromatin)
1879年，W. Flemming（德） 提出 Chromatin——染色 质——描述细胞核中被碱性染料着色的物质，
（二）组成成分
gp210
介导核孔复合体与核被膜的链接， 提供NPC组装起始位点
介导内、外核膜融合形成核孔
核孔蛋白
介导核、质交换功能
疏水性N端区：直接参与核质交换 p62
C端区：疏水性7肽重复序列， 稳定p62分子
30多种不同的多肽，1000多个蛋白质分子。
（三）功 能
NPC的功能特点 双向性：
入核——蛋白质， 出核——RNA、 核酸核蛋白复合体(RNP) 。
Wild-type: T-antigen in nucleus
Mutant-type: T-antigen in cytosol
亲核蛋白通过NPC的主动运输
核输出
• CRM1 识别 NES（核输出信号） 从而介导出核， • CRM1 与 Cargo 的结合也是受到Ran-GTP 活性的调控， • CRM1 像 Importin 一样，可以与 NPC 直接结合，
大小： 约占细胞总体积的10%
数目： 一般一个：大多数生物体细胞中都是一个 有的多个：植物个体发育过程中的多数胚乳核，草履虫 等原生动物；人的骨胳肌细胞中的细胞核可达数百个。
第一节、核被膜
细胞核与细胞质之间的界膜
功能： 核、质之间的天然选择屏障：核酸复制、转录和加工 在核内，蛋白质翻译在细胞质中 调控核内外的物质交换和信息交流——核孔复合体
糖体， 5. 内核膜光滑，无核糖体，内贴核纤
层，借助核纤层蛋白B受体(Lamin B receptor, LBR)等与核纤层连接， 6. 内外膜平行，融合处形成核孔 (nuclear pore), 核孔处镶嵌着核孔复 合体（nuclear pore complex, NPC）
（二）核膜的崩解和组装
• 由RNA聚合酶Ⅰ转录的rRNA, 在核仁中合成，形成核糖 体亚基后以RNP形式被运出核外，
• 由RNA聚合酶Ⅲ转录的5sRNA和tRNA, 由蛋白介导出核， • 由RNA聚合酶Ⅱ转录的核内异质RNA（hnRNA）, 加帽、
加尾、剪切加工后形成成熟的mRNA出核。
三、核纤层 (nuclear lamina)
3. 核孔形成，核孔复合体装配， 4. 核纤层形成，细胞核体积增大， 5. Ran-GTP、Ran-GTP 修饰因子等在核膜重建中起到重要
作用。
二、核孔复合体 (Nuclear Pore Complex，NPC)
NPC 经典研究手段: ✓树脂包埋超薄切片， ✓负染色技术， ✓冷冻蚀刻。
冷冻蚀刻电镜技术观察NPC
双功能：
被动扩散——离子、小分子等（直径<10 nm） 主动运输——亲核蛋白输入、RNA及RNP输出等。
核孔复合体的主动运输
高度选择性：
运输颗粒直接10-20nm，且大小可调节 需要消耗ATP的信号识别与载体介导的过程 具有饱和动力学特征
双向性：
核输入：DNA复制转录、染色体构建和核糖体亚单位组装等所需 的各种因子