彩叶植物的研究现状【摘要】：彩叶植物是一类具有观赏价值的植物，由于它的色彩各异，因此对它的呈色机理具有很高的研究价值，为我们进一步培育理想的彩叶植物奠定了基础，本文对彩叶植物的分类、呈色机理、影响色素合成的环境因素及其光合特性进行了探讨和研究。

【关键词】：彩叶植物; 分类; 呈色机理; 环境因素; 光合特性一前言随着社会进步和经济发展，人们对城市园林植物色彩要求愈来愈高，传统的绿化植物材料品种单一，绿化景观单调，已远远不能满足群众需要。

彩叶植物以其绚丽的叶色，极大地丰富了城市的景观层次，成为目前园林绿化、美化的新宠。

彩叶植物是自然界存在或经人工栽培选育，其叶片在整个生长季节或生长季节的某些阶段表现出与自然绿色显著不同的色彩，有较高观赏价值的植物总称。

二正文（一）彩叶树种的分类彩叶树种，包括终年彩色树种和季节性变色树种两类。

终年彩色树种的叶片从幼叶到衰老, 彩色始终存在, 四季可观, 全年丰富园林景色( 落叶树种除外) ; 而季节性变色树种的转色期在秋天落叶前3～5 周或春天新叶萌发后3～ 5 周。

1.1 在园林应用中按色素分布和呈现的色彩可分为：单色叶类、双色叶类、斑叶类或花叶类、彩脉类、镶边类。

按叶片呈现的色彩可分为: 黄色类, 包括黄色、金色、棕色等黄色系列; 紫色类, 包括紫色、紫红色、棕红色、红色; 蓝色类, 包括蓝绿色、蓝灰色、蓝白色等; 白色类, 包括白色、灰白色、银白色等; 多色类, 即叶片同时呈现2 种或2 种以上的颜色]1[。

1.2 根据叶色的呈色时间与表现特点可分为：春色叶树种、秋色叶树种、常色叶树种、斑色叶树种等几类。

春色叶树种指春季新叶叶色发生显著变化, 多为红色、紫色或黄色, 且观赏价值较高的树种, 如石楠、垂柳。

秋色叶树种指入秋之后叶片由绿色转成其它颜色,多以黄色或红色为主, 并能使整个树冠显得鲜艳而美丽的树种, 常见秋叶呈红色或紫红色的有鸡爪槭、五角枫、小檗。

而有些彩叶树种既是春色叶树, 同时也是秋色叶树, 如: 茶条槭、东北槭等槭树科树种。

常色叶树种指有些树种叶片颜色常年均成异色(非绿色) , 具有较高观赏价值的树种。

全年树冠呈紫色的有紫叶小檗、紫叶欧洲槲、紫叶李、紫叶桃等等, 全年叶均为金黄色的有金叶女贞。

斑色叶树种是指绿色叶片上具有其它颜色的斑点或条纹, 或叶缘呈现异色镶边树种。

如洒金东瀛珊瑚、金心大叶黄杨、彩叶蚊母树等]2[。

彩叶植物根据其色素分布，呈色时间以及表现特点等的不同而呈现出不同的效果，因此可以利用这些特点来应用到园林绿化以及观赏等商业用途中。

例如利用园林植物形成地域景观特色，甚至有些植物材料逐渐演化为一个国家或地区象征。

如日本把樱花作为自己的国花，大量种植，樱花盛开季节，男女老少拥上街头公园观赏，载歌载舞，享受樱花带来的愉悦，场面十分壮观。

又如可以烘托建筑、雕塑，由于植物的枝叶呈现柔和的曲线，不同植物的质地、色彩在视觉感受上有着不同差别，园林中经常用柔质的植物材料软化生硬的几何式建筑形体，如基础栽植、墙角种植、墙壁绿化等形式，以及进行园林意境的创作等。

总之，既美化了环境又带来了很大的经济效益。

（二）彩叶植物的呈色机理2.1基因和遗传方式对叶色表达的影响对于观赏植物形成不规则彩斑原因的研究主要集中于基因镶嵌、基因位置变化、基因重组等。

在一些特定的植物种和特定的基因背景下，一系列遗传因子从染色体上的一个位点移到另一个位点，使染色体发生断裂，就会形成基因镶嵌。

如果带有功能的基因和与色素有关的基因编码发生了这样的插入行为，就会引起彩斑。

研究表明，在叶绿体的合成或质体形成过程中的自发突变是产生嵌合体花叶现象最普遍的原因。

如在金鱼草]3[、矮牵牛]4[上的研究表明，基因位置的变化，转座子的插入或剪切，引起染色体断裂、基因重组，影响了色素形成的基因的正常表达而形成彩叶。

Nothnagel]5[等对一种杂交矮牵牛叶色突变体的研究认为，叶色局部变白可能是叶片中存在不正常质体造成的。

此外，何瑞锋]6[等对“斑马叶”叶色突变体研究认为，该突变体是由核基因的改变引起的叶片间断失绿造成的。

2.2 色素变化决定叶片呈色高等植物叶片中的色素主要有3大类: 一为叶绿素类, 主要有叶绿素a、叶绿素b; 二为类胡萝卜素类, 主要有类胡萝卜素和叶黄素; 三为类黄酮类色素, 又称为花色素苷。

不同的色素在外观上表现为不同的颜色: 叶绿素a为蓝绿色, 叶绿素b为黄绿色, 类胡萝卜素为橙黄色, 叶黄素为黄色, 花色素苷在酸性和碱性条件下分别呈现红色或蓝色。

植物叶片呈色是相当复杂的, 它与叶片细胞内色素的种类、含量以及在叶片中的分布有关。

由于普通叶片中叶绿素比类胡萝卜素多, 所以叶片总是呈现绿色。

彩叶植物呈现彩色的直接原因就是叶片中的色素种类和比例发生了变化。

桑树叶色突变体CytYm叶绿素a和叶绿素b的含量明显减少是导致叶色黄化的主要原因。

变叶木的斑斓叶色也是光合色素(叶绿素a、b 及类胡萝卜素) 和非光合色素(花色素苷) 的比例变化的结果。

四季橘花斑叶片的绿色、淡绿色和淡黄色3部分的栅栏组织和海绵组织的结构所含叶绿素数量和分布不同, 所以造成了3个部分不同的叶色。

2.3 嵌合体变异与叶片呈色花叶类、彩脉类、镶边类彩叶植物的叶色呈现一般认为是形成嵌合体所致。

被子植物梢端分生组织都有几个相互区分的细胞层, 叫做组织发生层, 用L1、L2、L3表示, 植物的组织即由这3层细胞分别衍生。

在正常情况下, 这3层细胞具有相同的遗传物质基础, 如果层间或是层内不同部位之间发生突变导致遗传物质基础出现差异, 就形成了嵌合体。

根据分生组织中遗传基础不同的细胞排列方式, 可把嵌合体分为以下3类: 1. 扇形嵌合体: 层内由遗传物质不同的组织形成的嵌合体。

如天竺葵的一种斑叶变异; 2. 周缘嵌合体: 在这种嵌合体中, 至少有一个完整的顶端细胞层在遗传上是不同于其他层的, 并且每一层中的所有细胞是同一个基因型。

如一种烟草叶色突变体的叶色变异 3. 边缘嵌合体: 一个顶端细胞层只有一部分细胞在遗传上不同于其他细胞, 如金丝竹芋上表现黄绿相间呈条纹状的变异。

在叶绿体的合成或质体形成过程中的自发突变是产生嵌合体花叶现象最普遍的原因, 如金鱼草的白绿斑叶就是自发核突变形成的嵌合体。

白云杉的变异叶片为一种白色组织和绿色组织组成的嵌合体。

吊竹梅、Algonac matador上的白色斑块是由于L1形成层分裂产生的表皮下存在空气形气泡, 当光线照射时发生反光造成的。

根据上述对彩叶呈色的研究表明，彩叶呈色的原因来自其基因的遗传效应，色素的变化以及形成嵌合体所致，因此我们可以利用这些呈色机理用基因工程的方法来改变植物基因以得到自己想要的彩叶植株，以及改变色素的含量等方法来改良花卉的颜色，进而培育出更加美丽的观赏性植物。

（三）环境因素对叶片呈色的影响环境因素主要是光照、温度、水分以及土壤条件等的变化干扰了叶绿素的正常合成, 引起永久或暂时的叶片变色反应。

3.1 光照的影响光照是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境因素。

它影响植物色素的合成及调节有关的酶活性进而影响彩叶植物的呈色和生长。

光强直接影响叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷的含量及比例, 从而影响叶片的呈色。

不同的植物对光强的反应表现不同, 如紫叶小檗、紫叶矮樱等必须在全光照下才能发挥其彩叶的最佳色彩而一些彩叶植物只有在较弱的散射光下才呈现斑斓色彩, 强光会使彩斑严重褪色, 如花叶一叶兰在63%遮荫度下才能够较好地呈现花叶性状。

在同一株树上树冠上部叶片叶色变化较下部快也是由于上、下部叶片接受光强不同造成的。

不同光质的单色光对植物的影响不同。

蓝光和绿光对紫叶小檗、美人梅、紫叶李、紫叶矮樱、金山绣线菊、金焰绣线菊的色彩表现有较严重的影响, 使紫红色或黄色叶色向绿色或绿褐色方向转化,红光有利于彩叶植物向紫色方向发展。

3.2 温度的影响彩叶植物的叶片颜色随温度变化而变化。

很多的彩叶植物在较低的温度下才能表现出最佳色彩。

在拟南芥]7[、黄栌属植物上的研究认为较低的温度可以诱导植物体内花色素苷的合成。

昼夜温差大于15度有利于美人梅、紫叶李的彩叶表现。

夜温高于14度, 红叶鸡爪槭的叶色随温度升高转淡并且生长减缓, 暗呼吸速率随温度的升高而升高。

一种水稻叶绿素突变体W1在低于23度时表现出叶片白化。

但是也有一些彩叶植物需要较高的温度才能更好的呈色。

如黄金榕、黄素梅的黄色叶片和绿色叶片中类胡萝卜素与叶绿素之比都随温度升高而增加。

一种水稻叶色突变体的叶色表达需要高于25度时才表现出白化。

不同的彩叶植物对最佳叶色呈现的温度要求不同, 有待于进一步研究。

3.3土壤条件的影响张佐双]8[研究结果显示,微酸性或中性土壤促进彩叶呈色, 碱性土壤则抑制呈色。

也有一些彩叶植物如金叶莸喜中性及微碱性土壤, 酸性土壤中生长不良。

对复苏植物，黄栌]9[的研究认为, 适度的干旱胁迫能够增加叶片中的花色素苷含量。

施肥水平对彩叶植物叶色有较大的影响, 氮肥施用过多会引起植物徒长, 使绿色组织快速增长, 占踞优势, 影响彩叶的表现。

适度缺氮、缺磷或者二者同时缺少均可以引起花色素苷增加。

一种凤仙花属植物的叶色变异植株正常生长比绿叶植株所要求的土壤含氮量低。

张启翔]10[报道高光强和低氮量的土壤有利于金黄色叶的表现; 在低光强和高水平含氮量下, 叶片更绿更长。

钾可以促进糖的合成和运输, 而糖可作为能源物质, 为花色素苷的合成提供碳骨架; 作为代谢过程中的前体物质, 促进花色素苷的代谢；作为渗透调节子调节细胞的渗透压, 从而促进花色素苷的合成; 也可作为信号分子, 通过特异的信号转导途径诱导花色素苷的合成, 因此增施适量的钾肥可以促进彩叶植物呈色。

如上所述，环境因素对彩叶植物的呈色也有一定的影响，如温度的高低、光照的强弱以及土壤中的酸碱性和P、K、N 的含量都会影响植物颜色的变化，因此可以根据这些特点根据需要来改变各种条件来培育自己想要的植株。

同时可以根据不同地区的光照强度，降水量，温度的差异以及土壤的条件来选择种植适合某个地区植物生长的花卉品种。

这样既节省资源，省去了大量的人力物力来培育不适应生长的植物，还能带来一定的经济效益。

（四）彩叶植物的光合特性研究表明，彩叶植物的光合特性和叶片的净光合速率(Pn )、蒸腾速率(Tr )、气孔导度(Gs )、胞间CO2 浓度(Ci)、有效辐射(PAR)等因素有关。

王立新]11[等对红花檵木; 黄叶假连翘的光合特性进行了测定。

结果表明，红花檵木与黄叶假连翘的光补偿点分别为17. 53和17. 55 m ol/(m2. s), 光饱和点分别为1 000和2 000 m ol/(m2. s); 红花檵木的光合日变化呈双峰曲线, 黄叶假连翘的光合日变化呈单峰曲线; 黄叶假连翘的水分利用率超过红花檵木。