This electron micrograph shows microtubules in cross section with the MAP bridge. The arrows point to bridges between microtubules. The star points to a MAP bridge to the vesicle. In summary, MAPs accelerate polymerization, serve as "motors" for vesicles and granules, and essentially control cell compartmentation.
Cytoskelton
肖卫纯 13501227688, weichunx@
细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton): 指存在于真核细胞中的 蛋白纤维网架体系。
微丝
microfilament
中间丝
Intermediate filaments
微管
Microtubules
cytoskeleton
（三）微管的装配和极性
α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚 体,αβ二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面 增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于 长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。 当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一 段微管。
cytoskeleton
组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期
7
面
98
15nm 25nm
极 性
cytoskeleton
Arrangement of protofilaments in singlet, double, and triplet MTs
单管
二联管 A
三联管 A
B
B
纤毛和鞭毛
C
中心粒和基体
cytoskeleton
•Nucleus and Microtubles •细胞核(兰色),微管网(浅兰色)
管
蛋 白
β微管蛋白
(55KD 450aa)
异二聚体
cytoskeleton
（二）微管的结构
GTP结合位点
＋极 －性
13根原纤维
cytoskeleton
微管蛋白 微管蛋白
聚 合
首尾相连 异二聚体
原纤维
（13）
微 管
2个鸟嘌呤核苷酸结合位点和二价阳离子 结合位点
微
2
1
3
管
13
4
横 12
5
11
6
断
10
细 微管
胞 中等纤维
骨 微梁网络 架
微丝
线粒体 核糖体
内质网
细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架、细胞外基质
光镜下显示细胞骨架：红色荧光显示微丝 黄色显示微管 兰色显示细胞核
光镜下细胞骨架：黄色荧光显示微管
光镜下显示细胞骨架： 红色显示微丝，绿色显示微管
✓由三类骨架成分共同构成骨架体系。 ✓每一种成分由各自的蛋白质亚单位组成。 ✓是一个高度动态的结构。 ✓几乎参与了细胞一切重要的生命活动。 ✓是真核细胞所特有。
Dynamic instability is an intrinsic property of microtubules
cytoskeleton
活细胞中微管的 踏车现象
3.微管的体内装配
✓微管组织中心－（快速渡过成核期，快速 装配） ✓微管相关蛋白 ✓具有与功能匹配的动力学不稳定性 ✓药物可影响装配
The extensive distribution of microtubules can really be appreciated in the light microscope after immunolabeling for tubulin with fluorescein-labeled antibodies. This micrograph shows cells in culture labeled for tubulin. The labeling is so fine, the small microtubules can be delineated.
极性装配 ： 装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极， 装配慢的一端（α微管蛋白）为（-）极 踏车现象：组装和去组装达到平衡
微管的体外组装 1972年—Weisenberg—小鼠—分离微管蛋白—体外组装
+
-
cytoskeleton
内容概述
一、微管 二、微丝 三、中间丝
分子组成 结构 组装 生物学功能
四、细胞骨架与疾病
cytoskeleton
一、微管 MT
microtubule
cytoskeleton
（一）微管的分子组成
微管：呈中空柱状结构，主要存在于细胞质中。
α微管白
微
(55KD 444aa)
产生的原因： 微管一般是如正极具有GTP帽 (取决于微管蛋
白浓度)，微管将继续组装处于生长状态，反之， 无GTP帽则解聚处于缩短状态。
cytoskeleton
微 管 装 配 的 动 力 学 不 稳 定 性
cytoskeleton
当GTP微管蛋白异二聚体添加到微管正极（+）组装速度大于GDP的水解速度 时,形成GTP帽,微管延长; 当GTP的微管蛋白聚合速度小于GTP的水解速度， GTP帽不断缩小暴露出GDP微管蛋白，并迅速脱落,使微管缩短，导致微管结 构上的不稳定，
成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡 聚体结构，即核心形成；
聚合期：微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管 延长；
稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓 度，微管的组装与去组装速度相等， 微管长度相对恒定；
1. 微管的体外组装
组装条件： 微管蛋白异二聚体达到临界浓度、有Mg2+存在， （无Ca2+）、pH6.9、37℃、异二聚体即组装 成微管，同时需要由GTP提供能量。
踏
车
成核期－限速步骤
低温、过量 Ca2+、一些 药物可以使 微管解聚。
cytoskeleton
正极组装速度远快于负极
2.微管装配－－动力学不稳定性（Dynamic instability）
指微管装配生长与快速去装配的一个交替变换 的现象。
微管在体外组装时，游离微管蛋白的浓度和 GTP水解成GDP的速度决定微管的稳定性。