使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。
光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因： (1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使 F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以
及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2的固定； (2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉
CO2吸收量
干物质积累量 O2释放量
红外线CO2气体分析仪
改良半叶法 氧电极法
μmol CO2·m-2·s-1
mgDW·dm-2·h-1 μmolO2·m-2·s-1
1μmo有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再 固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表
粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对 光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。
三、外部因素
(一)光照 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，
光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率 的高低。 光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。
阳生植物的光补偿点与光饱和点要 高于阴生植物；
C4植物的光饱和点要高于C3植物。
图27 不同植物的光强光合曲线
(2)强光伤害—光抑制
当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个 现象就叫光合作用的光抑制。
晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C３植物，如水稻、小麦、棉花、大 豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变 黄，光合活性丧失。
第七节 影响光合作用的因素
植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用 指标是光合速率。
一、光合速率及表示单位
光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时 间单位叶面积上的干物质积累量来表示。
CO２+ H２O 光 叶绿体 (CH２O) ＋ O２
叶的横断面
与叶面平行切片
上表皮
栅栏细胞
海绵组织细胞 棉花叶片的结构
(二)光合产物的输出
光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶
的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速 率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会
如处在营养生长期的禾谷类作 物，其心叶的光合速率较低， 倒3叶的光合速率往往最高； 而在结实期，叶片的光合速率 应自上而下地衰减。
2.叶的结构
叶 的 结 构 如 叶 厚 度 、 栅栏组织与海绵组织的 比例、叶绿体和类囊体 的数目等都对光合速率 有影响。叶的结构一方 面受遗传因素控制，另 一方面还受环境影响。
补偿点。
图26 光强-光合曲线图解
A.比例阶段； B.比例向饱和过 渡阶段； C.饱和阶段
在低光强区，光合速率随光强的增 强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)； 当超过一定光强，光合速率增加就会 转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光 合速率就不再增加，而呈现光饱和现 象。开始达到光合速率最大值时的光 强称为光饱和点，此点以后的阶段称 饱和阶段(直线C)。
观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。
测定光合速率的方法
LI-6200光合作用分析系统
LCA-4光合作用分析系统
这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定光
合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生
理参数，同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参
数，操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上
C4植物的叶片光合速 率通常要大于C3植物， 这与C4植物叶片具有花 环结构等特性有关。
许多植物的叶 组织中有两种叶肉 细胞，靠腹面的为 栅栏组织细胞；靠 背面的为海绵组织 细胞。栅栏组织细 胞细长，排列紧密， 叶绿体密度大，叶 绿素含量高，致使 叶的腹面呈深绿色， 且其中Chla/b比值 高，光合活性也高， 而海绵组织中情况 则相反。
但随着幼叶的成长，叶绿体的 发 育 ， 叶 绿 素 含 量 与 Rubisco 酶活性的增加，光合速率不断 上升；当叶片长至面积和厚度 最大时，光合速率通常也达到 最大值，以后，随着叶片衰老， 叶 绿 素 含 量 与 Rubisco 酶 活 性 下降，以及叶绿体内部结构的 解体，光合速率下降。
依据光合速率随叶龄增长出现 “低—高—低”的规律，可推测 不同部位叶片在不同生育期的 相对光合速率的大小。
按一下键，在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。
二、内部因素
(一)叶的发育和结构
1.叶龄
新长出的嫩叶，光合速率很低。 其主要原因有： (1)叶组织发育未健全，气孔尚未 完全形成或开度小，细胞间隙小， 叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2)叶绿体小，片层结构不发达， 光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量 与活性低； (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使 表观光合速率降低。
比例阶段中主要是光强制约着光合 速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定
速率是主要限制因素。
图26 光强-光合曲线图解
A.比例阶段； B.比例向饱 和过渡阶段； C.饱和阶段
不同植物的光强-光合曲线不同， 光补偿点和光饱和点也有很大的差 异。
光补偿点高的植物一般光饱和点也 高，
草本植物的光补偿点与光饱和点通 常要高于木本植物；
拍摄气孔开启的装置和实例
光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)
1.光强
(1)光强-光合曲线
图26是光强-光合速率关系的 模式图。
暗中叶片不进行光合作用， 只有呼吸作用释放CO2 (图26中的 OD为呼吸速率)。
随着光强的增高，光合速率 相应提高，当到达某一光强时，叶 片的光合速率等于呼吸速率，即 CO2吸收量等于CO2释放量，表观 光合速率为零，这时的光强称为光