5℃条件下，白沙蒿种子在土壤含
水量为1
4.量
为4
0%的条件下最高；土壤含水量为
15%时蓖麻种子很快萌发出苗，出苗率高
达9
0%。
1.3.1.2
温度
温度通过影响萌发种子内部的酶活性和物质代谢，从而影响种子发芽率和萌
发速率，适宜的温度促进种子的萌发和幼苗的生长
交替的环境中萌发最好
[40]
。
1.3.1.4
氧气、二氧化碳和乙烯
氧气、二氧化碳和乙烯都是土壤气体环境的组成部分，影响着种子的萌发。
氧是种子萌发的必要条件，这与种子萌发必须伴随旺盛的呼吸代谢有关，在有氧
呼吸过程中，种子贮藏物质分解，转化为中间物质和提供生理活动所需的能量；
一些酶的活动也需要氧气的供给。此外，氧的充分供应又能相对降低萌发时细胞
[63]
；对鸡脚草（D
actylis
glomerata）种子的研究表明，较小种子与较大种子萌发率较低，而中等大小的种甘肃农业大学2
013届硕士学位论文
4
通过打破种子休眠而引起其休眠状态发生改变，从而影响一些物种的萌发，当土
壤中的乙烯浓度达到1
8PPmv时，就会刺激种子萌发
42
。乙烯能促使光照条件下
种子更高的萌发率，同时，又能够打破休眠或者替代休眠对光的需求。
eedgermination叫做“种子萌发”，本论文采用
Bewley
[17]
的定义，把胚根伸出种皮作为发芽的标准，俗称“露白”。
种子的萌发会受到诸多因素的影响，包括非生物和生物因子。影响种子萌发
的非生物因子包括水分、温度、氧气、光照、贮藏等，生物因子包括微生物、动
物和植物等。
1.3.1
影响植物种子萌发的非生物因子
葛的萌发速率在高温（9
0℃）处理后显著增加
[32]
。
自然条件下，昼夜存在变温，因此变温更有利于某些种子的萌发
[18]
。
1.3.1.3
光照
在自然环境中，种子对光的响应可以控制萌发的时机，也对幼苗的形成、植
物生长和适合度起重要作用
[33]
。光照本身的因素如光强、光质、光照时间以及光
周期等能影响种子的休眠和萌发
高栝楼种子萌发率
[117]
。许桂芳等
[118]
对红蓼(
Polygonumorientale)进行剪口处理，
使种子的萌发率从6
.0%提高到
82.0%。层积可以破除休眠，促进种子发芽
[119]
。
经过层积后，可有效解除植物种子休眠，促进种子萌发
[120,121]
。
氢氧化钠溶液可去除蒿草种子角质层，增大种皮细胞间隙，甚至破坏果皮最
植物更新过程中，由于种子自身条件包括种子自身结构、种子大小和系统发
育、植物生活史周期等的不同，会影响种子的萌发。种子自身结构包括种皮、颖、
胚乳、胚等，会对种子的萌发产生抑制作用，当移除部分结构后，可明显促进种
子的萌发
[43,62]
。种子大小对种子萌发能力有不同影响。对欧洲防风(
Pastinaca
sativa)的研究表明，较小种子的萌发率较高，萌发更快
青藏高原地处世界“第三极”，由于地形特征与地表组成物质的脆弱性以及
气候水热因子的匹配性差
[81]
，这一环境条件下形成的高寒草甸生态系统极其脆弱
[126]
，且严重的草地退化正危及着高原的生态环境。植物的更新是群落演替、植
被恢复等过程中非常关键的一步，种子则是其更新的关键因素，是种子植物生活
史中的一个重要的生育期
性影响以及有效打破种子休眠的方法，进一步探讨青藏高原高寒草地种子在不同
处理下的萌发响应机制，进而为高寒草地植被恢复以及其植被动态变化研究提供
一定的依据。甘肃农业大学2
013届硕士学位论文
8
与植物生态类群和植物生活型有关。对于不同植物生态类群，种子埋藏1
年后沙
生植物种子萌发率升高比例最高，草甸植物升高比例最低；不同植物生活型中，
3
浸种处理对野生茄子托鲁巴
姆种子的萌发有极显著的促进作用，其中1
000~2000mg/LGA
3
浸种3
6h后，种子
发芽率、发芽指数和发芽势比对照提高了2
7.39%~69.27%、
195.33%~234.70%、
1662.50%~1493.75%，并大大缩短了催芽时间，发芽也较整齐
[125]
。
1.7
研究的目的与意义
1.3.1.5
储藏
种子采集后的储藏条件包括储藏方式和储藏时期，对种子的萌发有不同的影
响
[43]
。经储藏1
9个月后，线叶嵩草（
Kobresiacapillifolia）种子发芽率达
13%，
窄果嵩草（K
.stenocarpa）提高到
5%，久治嵩草（
K.jiuzhiensis）提高到
2%~3%
（此3
种子均有强休眠性）
多年生植物种子埋藏1
年后萌发率稍有提高，由原来的
(42±
7)%提高到
(47±
8)%，而
1年生植物种子的萌发率则显著提高，由
(33±
8)%升至
(56±
8)%。
埋藏条件包括埋藏温度、埋藏基质、埋藏时间、埋藏深度等，不同埋藏条件
对种子的萌发影响不同。刘坤
[65]
研究表明，相比冬季冷藏，干冷和室温干燥的储
藏条件使群落的平均萌发率降低了1
6.07%和
17.93%，由此可见，湿冷储藏是打
破种子休眠最有效的储藏方法
[108]
。储藏温度对萌发能力的影响因种而异。萌发
浅型生理休眠是全球各植被类型中最常见的一种休眠类型，一些物种的浅型生理
休眠的打破需要低温，例如唇形科、蔷薇科、禾本科及菊科中的浅型生理休眠种
[34,35]
。不同光质对子萌发的促进效应不同，不同
植物种子萌发对同一光质响应不同。冷丽娇等
[36]
利用不同光质照射柠条
（C
araganakorshinskii）种子，发现紫外光和红光照射的出苗率最佳，而混合光
和红光照射的幼苗生长最佳。光量即光强×光照时间，与感光种子的萌发存在密
切关系，烟草种子1
00%萌发的需光量仅
[127]
。目前，对青藏高原高寒草甸种子的研究报道主要
集中在种群萌发策略
[67]
、种子萌发特征
[128]
及种子大小
[129]
、质量
[66]
与萌发的关系
等。因此，在这一区域下的种子萌发研究对高寒草甸植被恢复以及生态系统
的维持，具有重要的生态学意义及价值。
本试验研究了新鲜瘤胃内容物和冬季埋藏对高寒草地不同植物种子萌发特
外层的大型厚壁细胞，调节种子内部激素水平，促进种子萌发
[122]
。而1
0%或
20
%的氢氧化钠浸种
4~10h，异穗苔草
(Carexheterostachya)种子的发芽率提高到
90.0%以上
[123]
。赤霉素（G
A）具有打破种子休眠的作用，使细胞分裂分化而促
进种子胚的发育和种子发芽
[124]
。5
00~2000mg/LGA
cm~1cm水位是水杉种子萌发的最佳水位
[19]
。沙质荒漠
的主要灌木油蒿（A
rtemisiaordosica）、柠条（
Caraganakorshinskii）及花棒
（H
edysarumscoprium）种子的最高萌发率均出现在降雨量
25mm处理下，而且
油蒿种子萌发进程最快
[20]
。张占江等
[21]
在铃铛刺（H
1．
生物因子包括微生物、动物、植物，其中微生物主要有细菌、真菌、放线菌等，动物则有哺乳动物、鸟类、啮齿类、昆虫等，而植物方面主要是植物自身特性和植物化感作用等。
1.
微生物促进植物生长作用：一是，许多微生物可产生植物生长激素；二是，微生物可增进宿主植物对氮、磷等营养元素的吸收。
许多细菌能与植物根部建立共生关系，且大多都能促进植物的生长，因此也称“植物根际促生细菌”(PGPR)。菌根是自然界中一种普遍存在的共生现象，是植物与真菌共同进化的结果。真菌可产生一些生化物质，从而打破种子休眠或抑制种子萌发。内生真菌对宿主植物的种子发芽、幼苗存活均有促进作用。由壳梭抱菌(Fusicoccumamygdali)产生的壳梭抱素可促进因ABA抑制的种子的萌发[41]。
100lx·
s，而柳叶菜（
Epilobiumhirsute-
m）萌发则要求
864×
10
5
lx·
s
[37]
。强光照下辽东栎（Q
uercusliaotungensis）种子
的萌发率最高
[38]
；而绒毛番龙眼（P
ometiatomentosa）种子在光强较弱条件下的
萌发率更高
[39]
。有些光敏性种子的萌发，还受“光周期”的影响，其在昼夜光暗
降。
1.3.1.6
土壤境况
土壤盐分对种子萌发有影响。低浓度盐分对7
种热带牧草种子萌发均有促进
作用
[47]
，可能与低盐促进细胞膜渗透调节有关，也可能是微量的无机离子（N
a
＋
）
对呼吸酶的激活作用
[48]
。种子的萌发也与土壤有机成分有关。P
arolin
[49]
对来自营
养贫瘠和营养丰富的一些树种进行研究，发现来自营养丰富地的种子较小、萌发
alimodendronhalodendron）
种子的萌发时，认为种子萌发需要一个最适供水量。白沙蒿（A