细菌与豆科植物的共生 ➢Ⅰ根瘤菌 ✓①形态特征 ✓②一般生理特征 ✓③根瘤菌与宿主的共生特性 ➢Ⅱ根瘤 ✓①根瘤形成过程的主要步骤 ✓②豆血红蛋白
①根瘤菌的形态特征：
在分类上归属于变性杆菌门的根瘤 菌目。细胞呈杆状，常内含许多折光性 聚β—羟基颗粒（贮藏性物质），使细胞 染色不均匀，有时呈环节状。能与豆科 植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮 气。
分解土壤中难溶的磷、钾等营养元素， 并在生长、代谢过程中分泌可以刺激作物 生长的激素类物质，在植物根际形成优势 种群，可抑制其它病原菌的生长，因而达 到增产效果 。
5.光合细菌菌剂
光合细菌是地球上最早的光合生物，广泛分 布于海洋、江河、湖泊、沼泽、池塘、活性污 泥及水稻、水葫芦、小麦等根际土壤中。它能 促进土壤中放线菌、固氮菌等微生物的生长， 增强农产品的耐贮性和提高品质，降解土壤中 残留的农药及其它有毒物质。与生产应用关系 密切的光合细菌主要是红螺菌科中的一些种、 属。
表2 根瘤菌--豆科植物互接种族
Root Nodule Bacteria and Symbiosis with legumes
Soybean root nodules
Unnodulated soybean Nodulated soybean
CK
Spr4-5
Ⅱ根瘤
①根瘤形成过程的主要步骤：特定的根瘤菌与相应的豆 科植物相互辩认使根瘤菌特异地吸附在根毛上 二者 相互作用使根毛变形，主要表现卷曲或分枝 细菌进 入根内 形成侵入线 侵入线发展，进入根皮层后 导致一部份细胞转化为分生组织，细胞分裂和分化，根 瘤开始发育 根瘤菌从侵入线内释放到根瘤细胞中繁 殖，而后转化成类菌体形态 豆血红蛋白出现，固氮作 用开始。
②一般生理特性：
化能有机营养型能利用NO3-、NH4+，但培养基中含 植物性氮素物质（豆芽汁、酵母汁等）时大多数根瘤菌 生活得更好。需要多种灰分元素：P素的要求尤其高； 铁是合成豆血红蛋白和铁蛋白的必要元素。当缺少某些 二价阳离子（Ca2+、Mg2+）时生活力显著下降；钼是 固氮酶的成分；钴用于合成维生素B12，并能防止Ni和 Cu的毒害作用。适合中性和微碱性条件，适合的pH在 6.5-7.5，适合的温度25-30℃。
Hale Waihona Puke 据根瘤菌在酵母汁甘露醇培养 基上生长速度可分为快生型和慢生 型：快生型在含甘露醇或其他碳水 化合物的培养基上产酸，代时2-4h； 慢生型在含甘露醇或其他碳水化合 物的培养基上产碱，代时6-8h；也 存在中间类型。
③根瘤菌与宿主的共生特性： 侵染
性、专一性和有效性。
• 侵染性：根瘤菌能进入豆科植物根内， 在其中繁殖，并形成根瘤。
7.促生菌剂
指通过接种在植物根际增殖且具有促进生长作用的土 壤细菌称为植物促生根际细菌（PGPR）。作用机理: ①分泌植物促生物质；②改善植物根际的营养环境。 加强了土壤中有机物的分解，促进了植物营养元素的 矿化，增强了对作物营养的供应；③对作物病害的生 物控制作用,主要是能够产生抗生素、胞外溶解酶、 氰化物和铁载体，还有可能是改变根际微环境平衡， 促进作物生长；④对污染物的降解；⑤对豆科植物结 瘤的促生作用。
在生活史中表现出多形态，存在 于根瘤中的根瘤菌在形态和功能上都 同培养基上生长的根瘤菌有很大的区 别，形态不规则， 这些变形的菌体称 为类菌体，具有固氮功能。在根瘤中 菌体常呈棒状、T形和Y形。
但不同形状的类菌体，受寄主细 胞的制约，如花生根瘤中呈球形，蚕 豆根瘤中常呈梨形或膨大杆状，大豆 根瘤中主要以稍大有杆状存在。形态 上高度分化的成熟类菌体一般不能再 分裂繁殖（只有形态上分化不明显的 类菌体大部份在培养基上可以再分裂 繁殖，如大豆），它们将随着根瘤的 衰败而解体，释放到土壤中，呈小杆 状、球状。
• 根瘤的的寿命较寄主植物短得多， 在植物成熟之前根瘤就开始衰败， 表现为类菌体周膜破坏，类菌体裂 解，根瘤内部由浅红色变为绿褐色。
Rhizobium nodules on a pea root
2.固氮菌菌剂
自生和联合固氮微生物的固氮能力比自生固氮的 根瘤菌要少得多，而且在使用过程中更易受到环境 条件中氮素含量的影响。但在实践中发现，它们对 作物的作用除了固氮外，更重要的是它们能够产生 多种植物激素类物质。1991年Coppla等从圆褐固氮 菌细胞浸出液中发现了植物刺激物质；1974年 Barea等用雀稗固氮菌培养物处理几种植物的幼苗 和根部，均有根、叶增重的结果。
• 专一性：根瘤菌的各个种和菌株只能 感染一定的豆科植物种类 。
有效性：（类菌体）的高效的固氮能力。 但并不是能够结瘤的菌株都能固氮，据 它们在根瘤中是否固氮而分为有效菌株 和无效菌株，它们形成的根瘤分别称为 有效根瘤和无效根瘤。许多无效根瘤的 结瘤能力比有效根瘤强 。
互接种族：从一个属植物根瘤中分离 的根瘤菌能够在其它属植物上结瘤， 人们将这种能相互利用同一根瘤菌菌 株形成共生体系的豆科植物称为“互 接种族”。如：大豆族只有大豆一属 植物；豇豆族包括豇豆、花生、绿豆、 赤豆、猪屎豆和胡枝子等许多植物。
3.解磷微生物菌剂
能分解土壤中难溶态磷的细菌制成的解磷 细菌肥料，使解磷细菌在作物根际形成一 个磷素供应较为充分的微区，因磷细菌在 生长代谢过程中能够产生一些有机酸和如 植酸酶的酶类，使土壤中的难溶性磷形成 作物能够吸收利用的可溶性磷，供作物吸 收利用。目前生产上应用较多的菌种为巨 大芽孢扦菌。
4.硅酸盐微生物菌剂
一、微生物肥料 二、生物农药 三、食用菌 四、微生物饲料
（一）微生物肥料的概念及主要作用
国际上对于广泛用于农业生产的菌肥称为生物肥科 (Bio-fertilizer)，我国称之为微生物肥料(Microbial fertilizer)。
我国微生物肥料的研究应用和国际上一样，是从豆科 植物应用根瘤菌接种剂开始的。起初只称为大豆或花生 根瘤菌剂。联合国粮农组织(FAO)和一些生物固氮组织近 二十年来发展并推广这项技术，取得了十分好的效果。 从土壤肥力而言，根瘤菌肥料还有增加土壤氮素提高土 壤肥力的作用，这是其它非豆科植物所没有的，因此豆 科植物与根瘤菌共生固氮在农业和牧草生产上有重要意 义。