植物生长素的合成、代谢、运输及其调控机制的研究进展桐珏浙江师范大学生化学院摘要生长素作为一种重要的植物激素，参与调节植物生长发育的诸多过程，如器官发生、形态建成、向性反应、顶端优势及组织分化等，其作用机理长期以来备受人们关注。
近几年来，随着生化仪器的快速发展，尤其是激光共聚焦显微镜，质谱仪，等仪器的使用，使得细胞内部结构的分析与定位更加精细，因此关于生长素的运输特点、运输机理和相关生长素极性运输载体的研究得到了更快速的发展。
本文就生长素的合成、代谢做以简单的论述，重点介绍生长素的运输及其调控。
关键词生长素合成代谢功能Current Research Advances on Auxin Biosynthesis、Metabolism、Transporte and Regulatory Mechanisms inPlantAbstract Auxin, as a kind of important plant hormones, participates in a variety of physiological and development processes in plants, such as organogenesis, morphogenesis, tropism, apical dominance as well as differentiation. Its mechanism is concerned by researcher for long time. Recent years, with rapid development of biochemical instruments,particularly usage of Laser confocal microscopy，MS and so on. Making analysis and localization of cellular internal structures is more accurate. Therefore,The characteristics of auxin transport, transport mechanisms and carriers including infIux and effIux ones get more fast development.In this paper, the synthesis and metabolism of auxin was done simple dissertation, focusing on auxin transport and its regulation.Keywords Auxin Biosynthesis Metabolism Fuctions1生长素的合成和代谢生长素（auxin）是科学家于 1946 年首次从高等植物中分离并提取出来的经典的植物激素之一，虽然其结构较简单，但作用却涉及到植物生长发育的各个方面，如调控植物的器官发生和形态建成［1, 2］向性反应和顶端优势［3］、组织分化等［4］。
生长素在植物体内除了以天然的吲哚-3-乙酸（indole-3-aceticacaid，IAA）［5］为主要存在形式外，在其他植物如拟南芥（Arabidopsis thaliana）、烟草（Nicotianatabacum）及玉米（Zea mays）等中还可以苯乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）及 4- 氯吲哚乙酸（4-CL-IAA）等其他形式存在。
后来人们也陆续合成了一些生长素类似物，如：NAA、2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）及萘氧乙酸（NOA）等。
1.1生长素的生物合成吲哚乙酸(IAA)的合成途径主要有二:一条是色胺(TAM)途径,另一条是吲哚丙酮酸(IpyA途径,最后合成IAA;还有一条是由吲哚乙醛肟(In-dole-3-acetaldoxime)经中间产物吲哚乙腈(IAN)合成IAA的系统(图1)。
高等植物中都含有与上述合成系统有关的酶系,如加入中间产物,很快即转变成IAA。
有人在植物中还发现了一种不以色氨酸为底物的吲哚乙酸合成途径[8]。
此外,在根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)和假单胞菌(Pseudomonas savastanai)中现了一条在植物中没有的生长素合成途径,它有两个有关的基因,一个是iaaM基因,编码色氨酸单加氧酶,催化色氨酸转变成吲哚乙酰胺(IAM);另一个是iaaH基因,编码吲哚乙酰胺水解酶,催化IAM生成IAA的反应。
1.2生长素的代谢生长素的代谢包括生长素结合物(conjugate)的形成,转化形成吲哚丁酸(IBA)和氧化分解等过程(图2)。
生长素合成和代谢之间的平衡是特定细胞中游离态生长素水平主要决定因素。
Bandurski等[10]研究玉米种子发育和萌发结果表明,IAA-Glc和IAA-Inos在发育的种子中积累,从胚乳转移至芽中后形成游离态IAA;Cooke等[11]认为IAA代谢在胡萝卜体细胞中胚胎发生的建立起重要作用。
IAA结合物的形成主要通过以下两条途径:一是与蔗糖或肌醇形成结合物,另一是与氨基酸、多肽或蛋白质形成结合物[10]。
结合态IAA的功能主要起IAA 储藏和避免其被氧化分解的作用,因而结合态IAA的形成是维持IAA活性水平的重要调节手段之一。
Bandurski等[10]采用组织培养、生长素过量表达的转基因植物和突变体的研究结果均支持结合态IAA具有储藏IAA功能并起调节游离IAA 水平的作用的假说。
此外,有研究表明结合态IAA如IAA-Ala和IAA-Gly等不能通过极性运输在植物体内移动[12],所有结合态的IAA在体内的移动是通过自由扩散而实现的。
结合态生长素可以通过酶促反应而降解,有关水解酶(如豆类和胡萝卜中的IAA-Phe、IAA-Ala水解酶)已被纯化[7]。
图1 生长素(IAA)合成途径[6,7]图2生长素的代谢[9]2.生长素运输载体植物生长激素（如IAA）在植物的信号传导中扮演着主要角色，它通过调控基本的细胞过程从而调节植物的生长发育[13]。
胞内生长素反应主要依赖于生长素的浓度，主要原因胞间生长素的运输、合成、以及代谢[14]。
在过去几年里，生长素运输蛋白及它们的调控因子已被详细阐明。
因此，进一步拓展了关于生长素极性运输机理的知识，以及生长素梯度的建立、器官形成和生长分化导致的器官弯曲的机理[15,16]。
从生长素的合成到信号转导，生长素极性运输是生长素特有的主动运输方式，在植物向光性，向地性，侧根的形成，不定根的形成等等，都是由生长素极性运输维持的[17]。
通常生长素运输途径的完成是由2个结合途径：一个是长距离运输途径：生长素从合成的起始地运输（如从茎向根运输）[18,19]。
另一个是短距离运输：通过特定的生长素输入和输出载体介导细胞到细胞的生长素运输[20]。
其实，在拟南芥中有4个生长素运输载体家族，分别为：PIN、AUX1/LAX、PGP、PILS[14]。
2.1生长素输入载体生长素输入载体AUX1/LAX家属蛋白,Bennett在1996年发现生长素突变体auxl对IAA有抵抗作用并且植物根的向地性消失[21]。
Marchant等发现auxl只在添加NAA这种不通过载体运输的生长素才能有效的恢复auxl的表型[22]表明了 AUX1蛋白是一个生长素输入载体。
在后面的研究中,在拟南芥中相继发现了LAX1、LAX2和LAX3(UKE AUX1, LAX)[23]，在近些年研究中PGP家族也与生长素的运输有关,其中PGP1、PGP19与生长素的输出相关[24]，二 PGP4与生长素输入有关[25]。
2.2生长素输出载体在拟南芥基因组中,基因共有8个同源基因(PIN1-8),其中PIN1、2、3、4、5、7的功能已被鉴定[26-31]。
尽管各种PIN蛋白在细胞水平上的生物学功能相同,即将生长素从胞内运到胞外[32]或从胞腔运到某种细胞器内[31],但这种功能却具有组织和器官特异性。
PIN1主要在器官和维管组织分化中起作用[26],PIN2主要在根向地性生长中起作用[27],PIN3在莲和根的向性生长中起作用[28],PIN4主要在根分生组织中起作用[29]PIN5主要在维持胞内生长素稳态中起作用,PIN7主要在早期胚胎发育中起作用[30]。
在植物体内,生长素的极性运输根据其运输方向的不同,主要分为两种类型:向基运输(basipetal transport,从根尖或莲尖到植物基部的方向)和向顶运输(acropetal transport,从植物基部到根尖的方向)。
PIN1几乎在所有幼嫩组织或器官中均有表达,通过参与生长素的向基运输与向顶运输来调控这些器官的发生和维管组织的分化。
完全敲除PIN1,植株将失去花序,因此,在植物发育过程中,PIN1似乎具有最重要的生物学功能。
在巳鉴定的6个PIN基因中,只有pin2突变体的根表现出明显的无向地性表型[27,33] PIN2通过调控生长素的向基运输来调控根的向地性生长[34,35]。
PIN2主要在根尖表皮细胞和皮层细胞中表达,在表皮细胞中,PIN2极性定位于细胞上端质膜上(根竖直向下),参与生长素的向基运输;在幼嫩皮层细胞中,PIN2极性定位于细胞下端质膜上,参与生长素的向顶运输,用于生长素的回流,而在成熟的皮层细胞中,PIN2定位于细胞上端质膜上[36,37]。
我们的研究表明,在拟南芥根的向地性反应过程中(2h内),PIN2在根尖分生区的上、下边呈不对称分布(下多上少),使生长素也呈不对称分布(下多上少),最后导致根向下弯曲生长[38]。
3生长素结合受体生长素受体包括3个成员：TIR1；SKP2；ABP1。
其中SKP2和ABP1为最近几年发现的生长素受体[39-44],TIR1主要介导生长素的运输调节[45]，SKP2是一种非典型的生长素结合蛋白，调节细胞周期进程[46]。
ABP1作为快速的非转录反应的关键调节因子[47,48]。
4.生长素的调控生长素是一种作为一种重要的植物激素,它在植物生长发育过程中起到极其重要的作用,调节整个植物的生长发育过程。
如根,莲以及微观组织的生长发育,器官的衰老,植物的相性生长(向光性和向地性[49],逆境胁迫反应[50]等等。
这种最早受关注的植物激素物质,它的反应机制和机理也就是对植物生长发育的调控过程主要有三个水平:生长素的生物合成、极性运输和信号传导。
生长素的合成过程前面已作介绍。
生长素的信号转导是一个非常复杂的过程,虽然近年来的的研究已经渐渐深入,但是对其认识还是远远不够。
总结研究现状,生长素作用于植物体后,首先跟生长素的受体结合(TIR1),再与SCF TIR1复合物相结合。