1.兴奋传递 1.兴奋传递 运动神经冲动传至末梢 N末梢对Ca2+通透性增加 末梢对Ca 内流入N Ca2+内流入N末梢内 接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、 向前膜移动、融合、破裂 ACh释放入接头间隙 ACh释放入接头间隙 ACh与终板膜受体结合 ACh与终板膜受体结合 受体构型改变 终板膜对Na 尤其Na 终板膜对Na+、K+(尤其Na+) 的通透性增加 产生终板电位(EPP) 产生终板电位(EPP) EPP引起肌膜AP EPP引起肌膜AP 引起肌膜
纵管
横管
Molecular Mechanism of Muscular Contraction
The sliding filament model Muscle shortening is due to movement of the actin filament over the myosin filament Reduces the distance between Z-lines 肌肉收缩时肌肉缩短， 肌肉收缩时肌肉缩短，不是肌丝的缩短而是肌小节的 缩短。 缩短。 肌肉收缩时， 肌肉收缩时，从Z线伸出的细肌丝在某种力量的作 用下向暗带中央滑行而使肌小节缩短。 用下向暗带中央滑行而使肌小节缩短。
骨骼肌收缩的形式
Structure of Skeletal Muscle
Myofibril (肌原纤维 肌原纤维)
光学显微镜下观察 1）I band(明带)和A band(暗带) (明带) (暗带) 2）H zone，M line，Z line ， ， 肌小节) 3）sarcoma(肌小节) 肌小节
细肌丝：肌动蛋白： 细肌丝：肌动蛋白：表面有与
横桥结合的位点， 横桥结合的位点，静息时被原肌 球蛋白掩盖；原肌球蛋白： 球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息 时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白： 时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白： 结合变构后, 与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白 位移，暴露出结合位点。 位移，暴露出结合位点。
肌管系统 横管系统： 横管系统： 肌膜内凹而成。 T管(肌膜内凹而成。肌 AP沿 管传导) 膜AP沿T管传导)。 纵管系统： 纵管系统： 也称肌浆网。 L管(也称肌浆网。肌节 两端的L管称终池， 两端的L管称终池，富含 Ca2+)。 三联管： 终池× 三联管：T管+终池×2
肌管的作用
AP至 横 管：传AP至 肌细胞深部 贮存、 纵 管：贮存、 释放、 释放、聚积钙 三联管：兴奋三联管：兴奋收缩耦联部位
Thin filaments(细肌丝 细肌丝) 细肌丝
肌动蛋白)、 原肌凝蛋白)和 由actin(肌动蛋白 、tropomyosin(原肌凝蛋白 和 肌动蛋白 原肌凝蛋白 Troponin肌钙蛋白组成 肌钙蛋白组成
粗肌丝： 粗肌丝：由肌球或称肌凝蛋白
组成， 其头部有一膨大部--横桥： --横桥 组成 ， 其头部有一膨大部 -- 横桥 ： ①能与细肌丝上的结合位点发生 可逆性结合； 具有ATP ATP酶的作 可逆性结合；②具有 ATP酶的作 与结合位点结合后,分解ATP 用，与结合位点结合后,分解ATP 提供横桥扭动(肌丝滑行) 提供横桥扭动 ( 肌丝滑行 ) 和作功 的能量。 的能量。
Seaction4 Muscle Contraction
ห้องสมุดไป่ตู้
骨骼肌的特性
1.1 骨骼肌的物理特性 展性、弹性、 展性、弹性、粘性 1.2 骨骼肌的生理特性 兴奋性： 兴奋性：（1）显著高于心肌和平滑肌 （2）依赖于神经冲动的兴奋 传导性: 传导性: 兴奋可在同一肌纤维上传导，但不能跨膜传递， 兴奋可在同一肌纤维上传导，但不能跨膜传递，而 且传导速度较快。 且传导速度较快。 收缩性: 收缩性: 速度快、强度大、 速度快、强度大、但不能持久
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Thick filaments: 由myosin组成 组成
Cross bridge(横桥 特性： 横桥)特性 横桥 特性： 1 Actin binding site forms cross bridge 2 Nucleotide binding site binds ATP (Myosin ATPase)
肌原纤维
肌小节： 肌小节： 1/2明带 明带 暗带 1/2明带 明带
电子显微镜下观察
Thick filaments 粗肌丝 Thin filaments 细肌丝
Thick filaments 由myosin(肌球蛋白)组 (肌球蛋白) 呈端部膨大(横桥) 成，呈端部膨大(横桥) 的长杆状。 的长杆状。 Thin filaments(细肌丝) (细肌丝) 肌动蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白 亚单位C 亚单位T 亚单位C、亚单位T、 亚单位I 亚单位I
Cross bridge pivoting Sarcoma shorten
肌丝滑行几点说明: 肌丝滑行几点说明: 肌细胞收缩时肌原纤维的缩短, 1 ） 肌细胞收缩时肌原纤维的缩短 , 并不是肌丝本身 缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。 缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。因①相 线靠近, 即肌节缩短； 暗带长度不变, 邻 Z 线靠近 , 即肌节缩短 ； ② 暗带长度不变 , 即粗肌丝 长度不变； 线到H带边缘的距离不变, 长度不变；③从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝 长度不变; 明带和H带变窄。 长度不变; ④明带和H带变窄。
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2.兴奋-收缩（肌丝滑行） 2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联 兴奋 肌膜AP沿横管膜传至三联管 肌膜AP沿横管膜传至三联管 AP 终池膜上的钙通道开放 终池内Ca 终池内Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变 原肌凝蛋白发生位移暴露出细 肌丝上与横桥结合位点 横桥与结合位点结合 激活ATP酶作用,分解ATP ATP酶作用 激活ATP酶作用,分解ATP 横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短= 肌节缩短=肌细胞收缩过程
亚单位C Ca2+结合 亚单位C :与Ca2+结合 亚单位T 亚单位T:把肌钙蛋白与 原肌球蛋白结合在一起 亚单位I 亚单位I:传递信息 当亚单位C与Ca2+结合 当亚单位C Ca2+结合 时,把信息传递给原肌球 蛋白, 蛋白,使后者构型改变和 位置移动, 位置移动,从而解除对肌 动蛋白与横桥结合的抑 制作用. 制作用.
骨骼肌舒张机制
兴奋兴奋-收缩耦联后 肌膜电位复极化 终池膜对Ca 通透性↓ 终池膜对Ca2+通透性↓ 肌浆网膜Ca 肌浆网膜Ca2+泵激活 肌浆网膜[Ca2+]↓ 肌浆网膜[Ca 原肌凝蛋白复盖的 横桥结合位点 Ca2+与肌钙蛋白解离 骨骼肌舒张
小结：骨骼肌收缩全过程(动画) 小结：骨骼肌收缩全过程(动画)
Types of muscle:
Skeletal muscle Cardiac muscle Smooth muscle
2 骨骼肌的收缩
骨骼肌的收缩形式（录象） 2.1 骨骼肌的收缩形式（录象）
2.1.1 等长收缩和等张收缩 等长收缩：肌肉收缩时, 等长收缩：肌肉收缩时,只有张力增加而长度不变的 收缩,称为等长收缩。 收缩,称为等长收缩。 等张收缩：肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不变的 等张收缩：肌肉收缩时, 收缩,称为等张收缩。 收缩,称为等张收缩。 单收缩（录象） 2.1.2 单收缩（录象） 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。
横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内) 2）横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内) 滑行， 滑行中由于肌肉的负荷而受阻， 便产生张力。 滑行 ， 滑行中由于肌肉的负荷而受阻 ， 便产生张力 。 横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的， 3 ） 横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的 ， 从而肌 肉产生恒定的张力和连续的缩短。 肉产生恒定的张力和连续的缩短。 横桥循环摆动的参入数目及摆动速率， 4 ） 横桥循环摆动的参入数目及摆动速率 ， 是决定 肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。 肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。
Changes in the appearance of a Sarcomere during the Contraction of a Skeletal Muscle Fiber
肌丝滑行的过程
终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca 终池内的Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型 原肌球蛋白位移，暴露 原肌球蛋白位移， 细肌丝上的结合位点 横桥与结合位点结合， 横桥与结合位点结合， 分解ATP ATP释放能量 分解ATP释放能量 横桥摆动 肌节缩短= 肌节缩短=肌细胞收缩
2.1.3 复合收缩 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束， 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束， 新的收缩在此基础上出现的过程。 新的收缩在此基础上出现的过程。 不完全强直收缩： 不完全强直收缩： 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 完全强直收缩： 完全强直收缩： 当新刺激落在前一次收缩的缩短期, 当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持 久的收缩过程。 久的收缩过程。 机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象( 机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象(并非 动作电位的叠加，动作电位始终是分离的) 所以, 动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，所以,强 直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。 直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。 临界融合频率:引起完全强直收缩所需的最低刺激频率 临界融合频率 引起完全强直收缩所需的最低刺激频率
Excitation-Contraction Coupling兴奋-收缩耦联 兴奋肌膜电兴奋的传导：指肌膜产生AP ,AP由横管系 AP后 ①肌膜电兴奋的传导：指肌膜产生AP后,AP由横管系 统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 三联管部位的信息传递： 尚不很清楚） ②三联管部位的信息传递：（尚不很清楚） ③肌浆网（纵管系统）对Ca2+的贮存、释放与再聚集： 肌浆网（纵管系统） 的贮存、释放与再聚集： 是兴奋∴Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物