核糖体r蛋白在翻译过程中也具有重要的功能
对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的；
在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象起 “微调”作用；
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体 蛋白与rRNA共同行使功能。
二、核糖体的装配
组成核糖体的rRNA和r蛋白质合成、加工成熟之 后就要开始装配核糖体的大小两个亚基
在核糖体中，rRNA是起主要作用的结构成分
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； 为多种蛋白质合成因子提供结合位点；
在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合 以及在肽链的延伸中与mRNA结合；
核糖体大小亚单位的结合、校正阅读 (proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及 抗菌素的作用等都与rRNA有关
五、 RNA在生命起源中的地位
遗传信息传递的载体 DNA 只是遗传信息载体
RNA 遗传信息载体 具有酶的催化功能
蛋白质 只具有酶的催化功能
核酶（Ribozyme）：指具有催化活性的RNA。 例如：核糖体中催化氨基酸间肽键形成的肽酰 转移酶即是rRNA
Байду номын сангаас
因此，推测原始生命的遗传物 质是RNA而不是DNA （RNA 的催化效率远低于蛋白质；遗 传稳定性不如DNA）
漫长进化
RNA催化产生蛋白质，并取代 大部分RNA酶的功能；双链 DNA替代RNA的遗传信息功能
RNA可能是生命起源中最早的生物大分子
核糖体亚基的装配地点: 真核生物: 在细胞核的核仁部位 原核生物: 在细胞质中
核糖体亚基的装配是一个自我装配的过程，既不 需要其它大分子的参与，也不需要模板
三、多核糖体(polyribosome或polysome)
定义：在蛋白质合成过程 中，同一条mRNA分子能同 多个核糖体结合，同时合成 若干条蛋白质多肽链，结合 在同一条mRNA上的核糖体， 也称为多聚核糖体
2. A位点：与新掺入的氨 酰tRNA结合的位点
3. P位点：与延伸中的氨 酰tRNA结合的位点
4. E位点（exit site）：肽 酰转移后与即将释放的 tRNA的结合位点
5. 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移 酶 (即延伸因子EF-G)的结合位点
6.肽酰转移酶的催化位点
7. 与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因 子和终止因子的结合位点
第12章 核糖体(ribosome)
核糖核蛋白体简称核糖体，是细胞最基本的不可缺 少的细胞器，几乎存在于一切是细胞中，其唯一的 功能是按照mRNA指令合成蛋白质。
一、核糖体的基本类型与成分
核糖体的类型: ◆原核细胞的核糖体:
70S核糖体：由50S和30S两个亚基组成 ◆真核细胞的核糖体:
80S核糖体：由60S和40S两个亚基组成
附着核糖体：附着在内质网的膜表面
游离核糖体：游离在细胞质基质中
◆核糖体的主要成分： 核糖体RNA（rRNA）占60%，核糖体表面 蛋白质（r蛋白质） 占40%，核糖体内部
原核生物与真核生物核糖体成份的比较 见P368
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核糖体的功能位点：与蛋白质合成有关的结合位 点与催化位点：
1. 与mRNA的结合位点
原核细胞：在mRNA合成时核糖体便结合上来，因 此多聚核糖体常与DNA结合在一起；
四、蛋白质合成
蛋白质的合成需要携带氨基酸的各种tRNA、核糖 体、mRNA、不同功能的蛋白质、阳离子、GTP等 的参与;
核糖体的大小亚基通常游离在细胞质基质中，当 小亚基与mRNA结合后，大亚基才结合上来形成完 整的核糖体；肽链合成终止后，大小亚基解离;
多聚核糖体的生物学意义: 同一条mRNA被多个核糖体同时翻译成蛋白质，大 大提高了蛋白质合成的速率；
以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利 用及对其浓度的调控更为经济和有效；
真核细胞与原核细胞形成多聚核糖体的差异
真核细胞：多聚核糖体附着在内质网或游离在细胞 质基质中，游离的多聚核糖体结合在细胞骨架上；