类脂指除脂肪以外的其他脂类。包括磷脂、糖脂、胆固醇 及其酯，它们是组织脂的主要成分，如细胞膜的成分，其 含量是稳定的。此外还有其他的脂溶性分子。
第10章脂代谢
脂肪还有抵御寒冷和固定保护内脏的作用
一些脂类分子是重要的生理活性分子。如必需脂肪酸 （Essential fatty acids）为多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acids，PUFA）动物机体自身不能合成，须从食物中摄取， 如亚油酸（18：2），亚麻油酸（18：3）和花生四烯酸（20：4） 等。它们是细胞膜上磷脂的成分，还可以转变成前列腺素，白三 烯和血栓素等活性分子。
水合酶 H2O
OH
O
R CH CH2 C ~ SCoA
β
α
β-羟脂酰CoA
第10章脂代谢
(5) 再脱氢 注意生成了NADH
OH
O
NAD+
NADH + H+
O
O
R CH CH2 C ~ SCoA
βα β-羟脂酰CoA
β-羟脂酰CoA脱氢酶
R C CH2 C ~ SCoA
βα β-酮脂酰CoA
(6) 硫解
变位酶 VB12
C ~ SCoA
O 琥珀酰CoA
第10章脂代谢
O
HO C CH CH3
C ~ SCoA
O 甲基丙二酸
单酰CoA
2.6 酮体的生成与利用
酮体（ketone body）是一类小分 子有机酸，是脂肪酸在肝中分解氧化 时产生的特有的中间代谢物，有乙酰 乙酸（ 也有称β-酮丁酸）、β-羟丁酸 和丙酮。在肝脏中由乙酰CoA缩合生 成，在肝外组织，如脑、心、骨骼肌 中利用。
L-β-羟-γ-三甲氨基丁酸（肉碱，carnitine） 第10章脂代谢
(3) 脱氢 注意生成了FADH
RCH2CH2
O
C ~ SCoA
FAD
FADH2
脂酰CoA脱氢酶
O
R CH CH C ~ SCoA
βα
Δ2-反烯脂酰CoA
(4) 加水
O
R CH CH C ~ SCoA
βα Δ2-反烯脂酰CoA
8乙酰CoA
7NADH2 7FADH2
80ATP 17.5ATP 10.5ATP
总计=108-2=106ATP（注意：-2 ）
第10章脂代谢
2.3.2 其他氧化方式
-氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（-碳原子）可 以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何 一端进行b-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入TCA。如海洋微生 物降解污染的石油。
第10章 脂代谢
Metabolism of Lipids
第10章脂代谢
本章主要内容：
脂类的生理功能 脂肪的分解代谢 脂肪的合成代谢 脂肪代谢的调节 类脂的代谢 脂类在体内的转运
第10章脂代谢
1 脂类的生理功能
动物机体的脂类（lipids）分为脂肪和类脂两大类。
脂肪指甘油三酯 （ Triglyceride, TG)，主要是储脂，既是 能量来源， 也是能量储备，其储量与营养状况有关.
(1) 脂肪酸的活化——生成脂酰CoA
RCH2CH2CH2COOH + HSCoA + ATP RCH2CH2CH2CO-SCoA + AMP + PPi
催化该反应的酶为脂酰CoA合成酶（硫激酶），反应 消耗了一个ATP分子中的2个高能键
第10章脂代谢
(2) 转移——从胞液到线粒体
L-(CH3)3N+- CH2CH(OH)CH2COO－
O
O
R C CH2 C ~ SCoA + HSCoA
βα
β-酮脂酰CoA
硫解酶
O
O
R C ~ SCoA + CH3 C ~ SCoA
至此完成1次β-氧化, 生成1分子乙酰CoA以及少了2个碳原子的
脂酰CoA，再经过脱氢，加水，再脱氢，硫解的多次循环往复，可以
将偶数脂肪酸完全降解成乙酰CoA。
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O O CH2 O C R R C O CH O
CH2 O C R 脂肪
+ 3 H2O
激素敏感脂肪酶
CH2 OH
O
HO CH
+ 3 R C OH
CH2 OH
甘油
脂肪酸
第10章脂代谢
2.2 甘油的分解
按糖代谢途径进行分解。注意，甘油必须从脂肪组织中转运到肝脏进 行分解，因为催化甘油磷酸化的甘油激酶为肝脏、肾中特有。
2.3.1 脂肪酸的β-氧化
脂肪酸的分解氧化发生在β-碳原子上，每次降解生成一个 乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA, 如此循环往复。
乙酰CoA经过三羧酸循环彻底氧化分解并释放能量。 脂肪酸的β氧化在线粒体的基质中进行。
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以偶数饱和脂肪酸——软脂酸（又称棕榈酸，16：0 ）为例
肝脏
上述反应过程中，实线为甘油的分解， 虚线为第甘1油0章的脂合代成谢。
2.3 脂肪酸的分解代谢
Knoop实验—— 用苯环标记偶数或奇数脂肪酸的末端， 用以饲喂狗，然后分析狗尿中的代谢 产物，推断脂肪酸在体内的分解方式
ba
b
a
偶数
FA的分解氧化是从羧基端β碳原子，碳链逐次断裂下一 个2C单位
奇数
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肌醇磷脂、甘油二酯等是细胞传递代谢信号的第二信使。
第10章脂代谢
2 脂肪的分解代谢
2.1 脂肪的动员( adipokinetic action）
指在激素敏感脂酶作用下脂肪组织中的脂肪水解为脂肪酸和甘 油并释放入血液供其他组织利用的过程。
激素敏感脂酶的活性受多种激素调控，胰岛素下调，肾上腺素与 胰高血 糖素上调其活性。
脂肪酸β-氧化的 总图
脂肪酸活化（胞液） 转移（肉碱系统） 脱氢-加水-再脱氢-硫解循环往复（线粒体） 产生的FADH和NADH进 入呼吸链, 乙酰CoA进入 三羧酸循环氧化分解
第10章脂代谢
以软脂酸为例的能量计算
软脂酸（16：0）+ 8HSCoA + 7NAD+7FAD+7H2O
8乙酰CoA+7NADH2+7FADH2
a-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的a-碳被氧化成羟基，生成a-羟基 酸。a-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述 反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等分解
有两个酶是必需的：
烯脂酰CoA异构酶 催化双键从顺式转变为反式
羟脂酰CoA差向酶 催化羟基从D（-）转变为L（+）
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2.5 奇数脂肪酸的代谢
——在反刍动物一半以上的血糖来自丙酸的异生作用.
O
ATP
AMP+PPi
O
CH3 CH2 C OH + HSCoA 丙酰CoA合成酶
丙酸
(硫激酶)
CH3 CH2 C ~ SCoA
丙酰CoA
三羧酸 循环
丙酰CoA羧化酶 CO2 ATP,生物素
COOH CH2 CH2