中国农业科学 2010,43(15):3176-3183Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.15.015平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数对氯化镉处理的响应王 利1，2，杨洪强1，3，范伟国3，张 召2（1山东农业大学资源与环境学院农业资源利用博士后流动站，山东泰安 271018；2山东农业大学林学院农业生态与环境重点实验室，山东泰安 271018；3山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）摘要：【目的】研究氯化镉处理对平邑甜茶叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）活性、光合速率影响及其相互关系，为进一步揭示镉伤害机理提供理论依据。
【方法】平邑甜茶在含不同浓度氯化镉1/2 Hoagland营养液中培养30 d后，测定其叶片光合速率（Pn）、气孔导度、胞间CO2浓度和荧光参数等，分析氯化镉处理后这些参数间的关系。
【结果】在氯化镉处理下，平邑甜茶叶片光合速率和气孔导度显著降低，胞间CO2浓度增加，300 μs时的叶绿素荧光强度（Fk）提高，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm，φPo）、用于电子传递的量子产额（φEo）、光化学性能指数（PI ABS）以及有活性的反应中心的密度（RC/CS）明显下降，并且这些参数的变化幅度随着氯化镉浓度的增加而提高；通径分析显示，300 μs时的相对可变荧光强度（V K）及其可变荧光Fv占（J相的荧光强度Fj-O相的荧光强度Fo）振幅的比例（W K）对Pn的直接作用高于其它荧光参数。
【结论】氯化镉使平邑甜茶叶片PSⅡ供体侧、受体侧和反应中心受到显著伤害，从而降低了PSⅡ活性和光合速率；在氯化镉处理下，V K和W K对Pn的直接作用比较大。
关键词：平邑甜茶；氯化镉；光合速率；光系统Ⅱ；叶绿素荧光Effect of CdCl2 Treatment on PhotosyntheticRate and Chlorophyll Fluorescence Parameters inMalus hupehensis LeavesWANG Li 1,2, YANG Hong-qiang 1,3, FAN Wei-guo3, ZHANG Zhao2(1Post-Doctoral Mobile Station of Agricultural Resource Utilization, College of Resources and Environment, Shandong AgriculturalUniversity, Taian 271018, Shandong; 2Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, College of Forestry, ShandongAgricultural University, Taian 271018, Shandong; 3State Key Laboratory of Crop Biology/College of Horticultural Science andEngineering, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong)Abstract: 【Objective】For discovering the mechanism of Cd damage on leaves of Malus hupehensis Rehd., the activity of photosystemⅡ (PSⅡ), net photosynthetic rate (Pn) and their correlation in leaves treated with CdCl2 were studied. 【Method】 After30 days of treatment by CdCl2 in 1/2 Hoagland solution, the Pn, stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) andchlorophyll fluorescence parameters in leaves of Malus hupehensis Rehd. were measured, and the relationship between theseparameters under CdCl2 treatment were analyzed. 【Result】Under the treatment of CdCl2, the Pn and Gs reduced, the Ci and the fluorescence intensity Fk at 300 μs increased, and the maximum photochemistry efficiency of PSⅡ(Fv/Fm, φPo), the quantum yieldfor electron transport (φEo) , the performance index on absorption basis (PI ABS) and the density of active reaction center (RC/CS) alldecreased significantly. Furthermore, the range of variation of these parameters increased with the increasing of CdCl2 concentration.The direct effect of the relatively variable fluorescence intensity V K and the ratio of variable fluorescence Fv on the amplitude Fj-Fo(W K) at 300 μs for Pn were higher than that of others through the path analysis. 【Conclusion】 CdCl2 damaged the sides of acceptorand donor and the reaction centers of PSⅡ of leaves of Malus hupehensis Rehd. The activity of PSⅡand Pn decreased, and the direct收稿日期：2009-12-02；接受日期：2010-03-01基金项目：山东农业大学博士后项目、国家自然科学基金项目（30671452）作者简介：王利，副教授，博士。
E-mail：liwang6868@。
通信作者杨洪强，教授。
E-mail：hqyang@15期王利等：平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数对氯化镉处理的响应 3177effects of V K and W K on the important fluorescence parameters for Pn were larger than other parameters under CdCl2 treatment.Key words: Malus hupehensis Rehd.; CdCl2; photosynthetic rate; photosystemⅡ; chlorophyll fluorescence0 引言【研究意义】农药化肥的不合理使用，以及工业“三废”和生活垃圾的不合理排放，使农业生产环境和农产品质量中的重金属等有害物质呈现增加的趋势，这对人类的生产和生活构成了严重威胁[1]。
镉是毒性很强的重金属，它不能被微生物所降解，进入土壤后会长期存在，但在过去50年中，全球排放到环境中的镉（Cd）达到22 000 t[2]。
重金属会破坏植物光合系统，其中光系统Ⅱ（PSⅡ）是对环境变化比较敏感的部位，PSⅡ活性降低会导致光合速率下降[3]。
平邑甜茶属于湖北海棠（Malus hupehensis Rehd.）的一个变种，是中国特有的木本植物资源，常用作苹果砧木和果树根系研究[16]；此外，平邑甜茶也是一种类茶植物，可加工成饮料供人们饮用 [17]，但不论用作苹果砧木还是用来制茶，环境中的镉对平邑甜茶和人类健康都存在严重威胁。
叶绿素荧光参数能够反映叶片PSⅡ活性，研究氯化镉处理下叶片光合速率和叶绿素荧光参数等的变化，对于揭示植物镉伤害的机制以及探讨缓解镉的措施具有重要意义。
【前人研究进展】土壤镉污染会直接损伤植物根系，抑制根系质子泵的活性和营养元素的吸收及转运[4]，同时也严重干扰叶片的光合作用，改变细胞质膜脂肪酸构成[5-6]，并通过活性氧引起膜脂过氧化，破坏细胞质膜的完整性，严重时会导致细胞和植株死亡[7-8]。
光合作用是植物将光能转化为化学能的最重要过程，PSⅡ反应中心的功能是限制光能利用和光合作用正常运行的关键环节，而叶片叶绿素荧光诱导动力学可以在非离体条件下方便快速反映PSⅡ反应中心、电子供体侧和受体侧的功能变化[9-11]。
人们根据荧光动力学曲线的特征变化，发现逆温、强光、盐及干旱等严重影响多种植物PSⅡ的活性[12-14]，还发现铅、镉等重金属能够降低玉米、杨树叶片PSⅡ的活性，破坏光系统的功能[3,15]。
【本研究切入点】重金属如何以及在PSⅡ的哪个位点损伤光系统目前还不明确，重金属处理下光合速率与荧光参数之间的相关关系也未见报道。
【拟解决的关键问题】本文以平邑甜茶为材料，通过测定氯化镉处理后叶片叶绿素荧光诱导动力学曲线及光合速率等参数，分析氯化镉处理与PSⅡ活性和光合速率的关系，为进一步揭示镉伤害机理奠定基础。
1 材料与方法1.1 材料与处理取大小一致的平邑甜茶种子，经消毒层积1个多月后播在育苗容器中。
当幼苗第2片真叶刚出现时，选生长相近的植株移至1/2 Hoagland营养液中，每3 d 换1次培养液，培养至出现第6片叶后，在营养液中加入氯化镉，使其终浓度为0（CK）、0.5 mg·L-1、5 mg·L-1、10 mg·L-1，每处理4株，重复3次，30 d后，检测叶片的光合速率和叶绿素荧光参数。
1.2 光合速率和气孔导度的测定利用CIRAS-2型便携式光合作用测定系统（PP-Systems，英国）在室内人工控制光强 1 000 μmol·m-2·s-1的条件下，对利用氯化镉处理30 d后的平邑甜茶幼苗测定其净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），分别测定各处理每单株第4片叶片的Pn 、Gs 、Ci求其平均值。