由双层细胞膜围成的、通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单位）； 内外膜之间的空隙为膜间隙 ； 类囊体(Thylakoids)：由膜构成的囊状结构。每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类； ——基粒类囊体（grana thylakoid, 基粒片层~lamella） ——基质类囊体（stroma thylakoid, 基质片层） 基质：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等。
天线色素复合体+反应中心→光合单位
光合单位：由250-300个叶绿素和其它天线色素分子构成的，能完成1个光量子吸收与 转化的色素蛋白复合体。 光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。 光量子（quantum，q）： q =hv 。
一）光合反应中心
① 反应中心色素分子(原初电子供体)：光化学反应中最先向原初电子受体供给 电子的。反应中心色素分子又称原初电子供体。
第4章 光合作用（Photosynthesis）
第1节 光合作用的研究历史及意义 第2节 能量转换细胞器 — 叶绿体 第3节 光合色素 第4节 光反应 第5节 光合碳同化 第6节 影响光合作用的因素 第7节 提高植物光能利用率的途径
第1节 光合作用的研究历史及意义
光合作用：绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，同时释放氧气的过程。
在叶绿体或前质体中合成叶绿素； 高等植物中以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，在一系列酶的作用下合成； 以成叶绿素和亚铁血红素的分水岭， ‘原卟啉Ⅸ’与Mg结合形成
‘Mg-原卟啉Ⅸ’（ ‘原卟啉Ⅸ’与Fe结合则形成亚铁血红素）； 需光还原过程，但强光下会发生光氧化； Fe、Cu、Mn、Zn是叶绿素合成的酶促反应辅助因子； 受遗传因子控制 ------
hν
hν
↓
↓
---------------------------------------------------------------
e
e
e
→ PS II → → → PS I →
----------------------------------------------------------------
1) 光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成； 2) 电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； 3) 活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。
能量转变 贮能物质 转变过程 时间跨度(秒) 反应部位 是否需光 光、暗反应
光合作用中各种能量转变情况
光能 量子 原初反应 10-15－10-9 基粒类囊体膜 需光 光反应
② 原初电子受体：直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。 ③ 次级电子受体与供体等电子传递体 ④ 维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质
二）光化学反应
光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。
hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A- → D+ P A-
影响叶绿素形成的因素：
光：
原叶绿酸酯
NADPH 光
叶绿酸酯
弱光→黄化现象，过强光→光氧化；
温度：酶促反应的适宜温度范围：20-30℃；
矿质元素：N和Mg是Chl 组成成分，Fe、Cu、Mn、Zn是Chl合成的酶促反应辅助因子；
氧气： 强光→植物吸收的光能过剩→氧参与Chl的光氧化； 缺O2 → Mg-原卟啉和Mg-原卟啉甲酯积累，不能合成Chl；
处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态； 处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量降到第一单线态； 处于第一单线态的Chl*以下列多种形式释放能量回到基态。 1) 释放热量 2) 发出荧光（第一单线态→基态）和磷光（第一三线态→基态） 3) 诱导共振（能量从一个分子传递给另一个分子）
人类面临五 大问题
人口 粮食 能源 资源 环境
依赖 光合生产
因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人 类服务，愈加显得重要和迫切。
第2节 能量转换细胞器 —— 叶绿体
叶片是光合作用的主要器官， 叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。
叶绿体的基本结构：
所有的类胡萝卜素分子、Chl b和大多数的Chl a分子； 只是捕获吸收和传递光能； 以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心； 没有光化学活性，不进行光化学反应； 位于光合膜上的色素蛋白复合体上，与色素蛋白构成天线复合体； 在天线复合体上完成光能的吸收与传递的过程。
反应中心色素：
少数特殊状态的Chl a分子； 吸收光能或接受天线色素传递来的能量后，被激发的高能e脱离其分子，转移给其它分子，发 生氧化还原反应（即产生光化学反应），将光能→电能。
类囊体膜上串联着的光反应中心
现已从叶绿体的片层类囊体膜结构中分离出PSⅡ和PSⅠ两个光系统，均为色素蛋白复合体； PSⅡ反应中心色素（P680）吸收红光（680nm）； PSⅠ反应中心色素（P700）吸收远红光（700nm）；（LHC：捕光复合体；OEC：放氧复合体）
水分：缺水→Chl合成受阻，分解加速；
内在遗传因子：低Chl突变体。
第4节 光反应
光合作用中的任何过程都需要光？ 光能是如何被植物转变为化学能？ 植物进行能量转换的场所？
光合作用的大致过程：
①原初反应
②电子传递和光合 磷酸化
③碳同化
光合作用的过程和能量转变:
光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段：
强吸收区: 400-500 （蓝紫）; 不吸收区：500以上（呈黄色或红棕色）
叶绿素：类胡萝卜素 ≈ 3∶1
叶 片 衰 老 过 程 中 或 逆 境 下 ， Chl 较 易降解，而Caro比较稳定。
三）叶绿素的荧光现象和磷光现象
颜色 紫外 波长 100~ (nm) 400 能量 400
高
紫 400~ 425 290
诱导共振： Chl1 + hγ → Chl1* Chl1* + Chl2 →Chl1 + Chl2*
以诱导共振方式传递的能量用于光合作用； 诱导共振仅发生在处于第一单线态的Chl回到基态的过程之中； 吸收了蓝光、处于高能态的Chl先以释放热能形式回到第一单线态，然后 第一单线态→基态。 ∴ 在能量利用上蓝光没有红光高。
光合作用的研究历史：
有机物质的来源?（CO2） O2的来源?（H2O） 光合作用的本质?（氧化还原反应） 挖掘光合作用的潜力?
超级稻、高光效能源植物 … … 袁隆平院士、匡廷云院士
CO2+2H2O*
氧化剂 还原剂
光 叶绿体
(CH2O)+ O2*+ H2O
光合作用的意义：
把无机物变为有机物的重要途径
蓝 425~ 490 274
绿 490~ 550 230
黄 550~ 585 212
橙 585~ 640 196
红 640~ 700 181
远红 700~ 740 166
红外 >740
85 低
光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图
基态：能量的最低状态 激发态：高能、不稳定状态 物质吸收光子→原子中的e重新排列→分子从基态跃迁到激发态 对于Chl分子： Chl + hγ= Chl* Chl*处于不同激发态：吸收红光→第一单线态；吸收蓝光→第二单线态。第二单线态的 能量＞第一单线态。
电能 电子 电子传递,光合磷酸化 10-10－10-4 基粒类囊体膜 不一定，但受光促进 光反应
活跃的化学能
稳定的化学能
ATP、NADPH
碳水化合物等 碳同化
101－102 叶绿体基质
不一定，但受光促进
暗反应
4.1 原初反应
光合作用的第一步。 光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。
天线色素（antenna，聚光色素）：
2. 双羧酸尾部：
一个羧基在副环(E)上以酯键与甲醇结合—甲基酯化； 另一个羧基（丙酸）在D环上与植醇（叶绿醇）结合— 植醇基酯化； 非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。
叶绿素提取：
纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系，所以必须用能与水混溶的 有机溶剂并有少量水存在时，才能将叶绿体色素提取出来。
光合作用是地球上最重要的化学反应。
—— 摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣布光合作用研究 成果获奖的评语
与光合作用相关的诺贝尔奖
Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构； Fischer(1930s Emerson-光合单位)叶绿素化学； Calvin等(1962)阐明光合碳循环； Woodward(1965)合成叶绿素分子； Mitchell(1978)ATP合成——化学渗透学说； Deisenhofer等(1988)阐明光合细菌反应中心结构； Marcus(1992)生命体系（包括光合作用）的电子传递体系； Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理； ……
D
P
A
D(donar)：次级电子供体 P(pigment)：反应中 心色素分子（原
初电子供体） A(acceptor): 原初电子受体
三）PSⅠ和PSⅡ的光化学反应 Emerson红降现象：
用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。 当吸收波长大于680nm(远红光)时，量子产额出现急剧下降的现象，称为红降现象。 量子产额：吸收1个光量子放出的O2或固定CO2数目。
二）类胡萝卜素的化学结构和性质
1） 8个异戊二烯单位形成的四萜； 2）两头对称排列紫罗兰酮环； 3）不饱和C、H结构，疏水、亲脂。
β-胡萝卜素
叶黄素
三）光合色素的吸收光谱
叶绿素：
收区: 640-700nm（红）， 400-500nm（蓝紫）;