收稿日期:2009-09-17;修回日期:2009-10-12基金项目:国家科技支撑计划项目(2006BA I09B03);中国博士后科学基金项目(20080440337)作者简介:张子龙(1976-),男,博士后,讲师,专业方向:中药资源、中药材规范化栽培与质量调控,E-m ai:l z h angz il ong2000@yahoo .co m.cn ;通讯作者:王文全(1957-),男,教授,博士生导师,研究方向:中药资源学,E-m ai:l ww q57@126.co m 。
do i B 10.3969/j 1issn 11008-9632.20101051069植物连作障碍的形成机制及其调控技术研究进展张子龙,王文全(北京中医药大学中药学院,北京100102)摘要:针对植物连作障碍现象较为普遍且十分严重的现状,综述了连作障碍的具体表现。
从土壤理化性状改变、土壤生物学环境恶化及化感自毒作用3个方面概述了近年来植物连作障碍形成机制的研究进展,总结了植物连作障碍的主要调控技术,包括实施轮作、合理施肥、土壤灭菌及选育抗性品种等。
在此基础上,还对植物连作障碍相关研究中应进一步关注的热点问题进行了展望。
关键词:植物;连作障碍;形成机制;调控技术中图分类号:Q948.12;S344.4文献标识码:A文章编号:1008-9632(2010)05-0069-04Progress on for m ation m echanis m and controlm easure m entsof conti nuous cropping obstacles in plantsZ HANG Z-i long ,WANG W en -quan(School of Chinese Phar macy ,Beiji ng U ni versity of Ch i nese M edici ne ,Beiji ng 100102,China)Abstrac t :Th i s paper syste m atica ll y for mu lated t he obstac l e effects o f conti nuous grow t h o f p l ants .T he progress on for m ation m echa -n i s m o fconti nuous cropping obstac les i n plan ts w ere su mm arized fro m three aspects w hich we re the changes o f so il phy si ca l and chem -i ca l properti es ,t he deter i o ra tion of so ilb i o log i ca l env iron m ent and se l-f a lle l opa t hy .A nd t he w ays to prevent the conti nuous croppi ng ob -stac l es i n plants were i nd ica ted ,wh ich i ncl uded sc ientific m anage m en t such as rati onal rota ti on ,so il sterilization ,nutr i ent e l e m ents o r bene fic i a lm icroorgan is m supp le m ent ,an t-i adversity spec i es selecti ng and comprehens i ve m easure applicati on etc .Severa l questi ons tha t shou l d be paid attenti on to for furt her study were a l so discussed in this paper .K eywords :plan ts ;conti nuous cropp i ng obstacles ;m echanis m ;contro l measure m ents同一植物或近缘植物连作以后,即使在正常管理的情况下,也会出现生育状况变差、病虫害严重、产量降低、品质变劣的现象,称为连作障碍(Continuous cropping obstacles)[1]。
日本称这类问题为忌地现象,欧美国家则称之为再植病害(R epl ant d i sease)或再植问题(R eplant pr oble m )。
由于现代种植业集约化、复种指数高和种类单一的发展趋势,植物的连作障碍现象愈加突出。
本文总结了植物连作障碍研究的最新进展,包括连作障碍的危害、主要形成机制及调控技术,并对今后应予以重视的热点问题进行了展望,以期为土地可持续利用和植物栽培管理提供科学依据。
1 连作障碍的发生与危害1.1 连作对植株生长发育的影响植物连作对其植株形态、叶片的光合生理特性和活性氧代谢等都有不同程度的影响。
连作使株高降低,叶面积减小,叶绿素含量降低,光合速率下降[2]。
连作还导致植株活性氧积累和膜脂过氧化损伤,直接影响其生长发育[2]。
连作植株的根系生长受到影响,根系活力下降。
1.2连作对植株营养特性的影响连作严重影响了植物对各种营养元素的吸收和积累。
研究表明,连作导致大豆植株体内的硝态氮、速效磷和速效钾含量显著降低;但也有研究发现,连作大豆植株对氮素的吸收保持在正常范围内,只是对磷、钾的吸收显著降低[3]。
连作胁迫下大豆对微量元素的吸收减少,而对中量元素钙的吸收却显著增加。
1.3连作对植株病害发生的影响连作导致植株病害加重,尤其是根部的病害发生加重。
烤烟连作后黑胫病和赤星病的发病率增加;胡萝卜春、秋两季连作栽培后,根结线虫和黑腐病严重发生,并逐年蔓延[4]。
1.4连作对植物产量与品质的影响连作条件下,植株生长发育受到影响,最终导致其产量降低。
连作大豆的生物产量减少7126%~ 14152%,收获期大豆减产12119%~14159%。
连作除降低植物的产量外,也可使其品质变劣。
随连作年限的延长,黄瓜的可溶性固形物和维生素C的含量均下降,但硝酸盐含量上升[5]。
2连作障碍形成的主要机制关于连作障碍的形成机制,最早提出了/毒素学说0,后来被认为是生物间的/相生相克0现象,1983年日本的泷岛提出了植物连作障碍的/五大因子学说0。
纵观国内外学者的研究结果,结合我们的科研实践,植物连作障碍形成的主要机制可归纳如下。
2.1土壤理化性状改变2.1.1土壤物理性状不良研究表明,随种植年限的增加,设施土壤0.25~ 2mm水稳性团粒增加,土壤毛管孔隙发达,持水性较好,但由于连作引起的盐类积聚会使土壤板结,使土壤的非活性孔隙比例相对降低,通气透水性变差。
2.1.2土壤次生盐渍化及酸化连作条件下持续大量施肥,致使土壤含盐量不断增加,造成土壤次生盐渍化,进而影响植株的生长发育。
研究发现,长期连作还会造成土壤p H值显著下降,引起土壤酸化[6],最终牵涉到土壤养分有效性改变,引起植株养分吸收异常,进而对生长发育造成影响。
2.1.3土壤养分失衡同一种植物长期连作,必然造成土壤中某一种或某几种营养元素的亏缺,而另一些营养元素日益积聚,造成土壤养分失衡。
如胡萝卜连作地的速效磷严重超标[4];而黄瓜连作后土壤中磷过剩,钾则消耗过多,造成养分不平衡[7]。
当土壤中亏缺的营养元素得不到及时、合理补充时,便会引发缺素症,影响植物的正常生长。
2.2土壤生物学环境恶化连作使土壤的生物学环境恶化,导致土壤酶活性和土壤微生物状况发生变化,进而影响植物的生长发育。
2.2.1土壤酶活性变化土壤酶是表征土壤质量水平的一个重要生物指标。
研究表明,随连作年限的增加,土壤酸性磷酸酶、转化酶、脲酶活性总体呈下降趋势,过氧化氢酶活性则有逐渐增强的趋势[8];但也有研究发现,多数土壤酶活性的变化呈先升后降的倒/马鞍0形[5]。
不同研究者得出的结论不完全相同,表明土壤酶活性可能受土壤地质背景、肥料、植物等多种因素的影响。
2.2.2土壤微生物变化土壤微生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物等,其在植物残体降解、腐殖质形成及养分转化与循环中扮演着十分重要的角色[9-10],这种重要的生理功能已引起学者们的广泛重视[11-12]。
2.2.2.1土壤微生物群落结构改变研究表明,土壤微生物群落多样性指数、丰富度及其均匀度指数均随着连作年限的增加而降低[13]。
2.2.2.2土壤微生物数量及区系变化连作导致土壤微生物数量发生较大变化,具体表现为:(1)微生物的总量减少;(2)细菌数量明显下降,而真菌数量增加,即土壤微生物区系由/细菌型0向/真菌型0转化[7];(3)放线菌数量变化不大,或呈降低趋势[7]。
2.2.2.3土壤微生物生理类群变化对连作土壤微生物的主要生理类群进行分析,结果表明,连作导致根际自生固氮菌与好气性纤维素分解菌数目明显下降,反硝化细菌数量大幅增加,硝化细菌数量增加或减少,而氨化细菌数量变化不大。
连作导致土壤中有益微生物类群减少,而不利微生物类群增加,从而对植株正常的生命活动产生不利影响。
2.2.2.4土壤病原微生物数量增加尖孢镰刀菌(Fus arium o xys porum)为典型的土传病害真菌。
研究表明,黄瓜连作可导致土壤中尖孢镰刀菌数量随着连作年限的增加而增加[14],而有益拮抗菌数量减少,造成土传病虫害加重。
2.3化感自毒作用化感作用(A llel opathy)是指植物或微生物的代谢活动对环境中其它植物或微生物所产生的有利或不利的作用。
若植物释放出的化感物质对同茬或下茬同种或同科植物的生长产生抑制作用,则这种化感作用又被称为自毒作用(A utotoxicity)[15]。
2.3.1植株水浸液的自毒作用植物的茎、叶、根系等组织在雨水的冲涮、淋溶作用下可产生对植物自身生长发育有害的化学物质,这可以通过研究植株各部分组织水浸液的自毒作用来得到证实[16]。
2.3.2植株残体腐解物的毒害作用植株残体腐解是植物释放化感、自毒物质的重要途径之一。
研究表明,大豆腐解根茬降低了大豆根系干重和根系活力,使大豆产量明显降低;豇豆根茬腐解液明显抑制其种子的萌发、胚根和幼苗生长[17]。
2.3.3根系分泌物的化感作用2.3.3.1根系分泌物的自毒作用广义上的根系分泌物包括渗出物、分泌物和粘胶质、脱落物3种类型。
对西瓜、烟草和草莓等的研究表明,植物的根系分泌物对其自身种子的萌发及幼苗生长具有一定的抑制作用,且这种抑制作用随根系分泌物浓度的增加而增大[18]。