⑵选择所要比较的物种，确定各个比较组合及 其所代表的进化事件。 ⑶获得（查询资பைடு நூலகம்或直接测序）所要比较的物 种的生物大分子一级结构的资料；从古生物学和 地质年代学资料中获得每一个比较组合所代表的 进化事件发生的地质时间的数据。
⑷以大分子一级结构的差异量为纵坐标，以 地质时间为横坐标，将上述各个比较组合的大 分子差异量和所代表的进化事件发生时间对应 地标在坐标中，并通过统计学分析方法建立一 条相关的曲线（或直线），这就是大分子进化 速率曲线（或直线）。 ⑸利用大分子进化速率曲线，可以推断未知 的进化事件发生的大致时间。
（二）分子系统学与分子系统发育树
分子系统学是研究生物大分子进化历史的 学科，通过研究生物大分子的信息来推断生物 进化的历史，利用系统发育树的形式来体现系 统发生关系谱系。
分子系统学以生物大分子进化速率恒定性为前提，利用同源分 子之间的差异量来推断生物大分子的进化史。
系统发育树（phylogenetic tree)可以体现出物
（一）保护遗传学的概念和内容
研究对象：濒危物种 主要目标：保护物种多样性遗传和保持物种进 化潜力。 研究内容：种群遗传结构、近亲繁殖、遗传变 异、哈温平衡定律、种群遗传结构和基因流、 有效种群大小、保护单元等方面。 主要技术：DNA指纹技术、限制性片段长度多 态性（RFLP)、微卫星扩增、随机扩增多态 DNA（RAPD）等。
第三章
遗传多样性保护
第一节 生物保护与分子 遗传的关系
一、进化论与分子遗传的关系 进化论：核心—自然选择 DNA双螺旋结构的阐明，奠定了遗 传学的物质基础，标志着分子生物 学的诞生。
“分子进化钟”和“中性理论”的提出，对进化的发 展产生了深远的影响，极大地推动了分子进化的研究。
（一）分子钟和中性进化理论
遗传衰竭：稀有或者特有的物种存在 着遗传衰竭的现象。遗传多样性的降 低增加了种群灭绝的敏感性（Frankham et
al.,2002)。
白化病？ 很好的适应
野外生存
“Current Biology”以封面文章发 表名为“The genetic basis of white tigers”的科研论文。
蝴蝶的遗传漂变。 某个蝴蝶族群有稳定的 10只个体。由于某些原 因，第一世代只有在框 中的5只个体繁衍出后代。 又由于偶然的原因，第 二世代只有框中的2只个 体留下后代。等位基因a 在第三世代从族群中消 失。
5、有效种群大小
理想种群中对近交系数、杂合度丧失和等位基 因频率变化产生直接影响的个体的集合。 种群保持遗传变异所需要的个体数量。
•根据生物大分子的数据构建系统发育树。
基于距离：邻接法、不加权算数平均对群法。
基于性状：最大简约法、最大似然法、贝斯法。
二、遗传多样性和保护
近交衰退：早在19世纪，人们就发现 近交降低了物种的繁殖和生存能力。
44个哺乳动物种群中有41个种群表现出近交个体的幼体死 亡率比远交繁殖的个体要高（Rall K et al. 1983)。
3、基因流：一些个体从一个种群迁移到另一个 种群，就会把基因带入新的种群，这种基因之 间的流动称为基因流。 基因流能导致新的基因多样性流向局部种群和 减少种群间的遗传分异，是决定种群内和种群 间的遗传多样性的根本和基础。
基因流是防止遗传变异性丧失的重要因素
4、遗传漂变：
•是指当一个种群中的生物个体的数量较少时， 下一代的个体容易因为有的个体没有产生后代 ，或是有的等位基因没有传给后代，而和上一 代有不同的等位基因频率。一个等位基因可能 （在经过一个以上的世代后）因此在这个族群 中消失，或固定成为唯一的等位基因。这种现 象就叫“遗传漂变”。 •一般情况下，族群的生物个体的数量越少，族 群中基因就越容易发生遗传漂变。
分子钟：利用已知的分子系统和古生物学数
据建立的表示分子进化速率与进化时间之间关 系的通用曲线。即：分子的进化是具有恒定速 率的。
中性进化论：多数或绝大多数突变都是中
性的。即无所谓有利或不利，因此对于这些中 性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。
分子钟的建立：
⑴选择所要比较的生物大分子种类：根据具体 的研究目的和已掌握的资料，选择进化速率相对 恒定、速率大小合适、在要比较的所有物种中都 存在的生物大分子。
（二）遗传多样性的表现形式
(1) 表型的多态（形态、生理、数量等形状） (2) 染色体的多态（染色体的变异） (3) 蛋白质的多态（同功酶Isozyme、等位酶等Alleles ）
(4) 基因的多态（复等位基因）
（三）影响遗传多样性的因素
1、近交衰退：近交降低了物种的繁殖和生存能 力。 例如：芬兰的豹纹蝶种群的灭绝。 2、哈温平衡定律：假设在一个随机交配的大种 群里面，没有突变、迁移和选择的干扰作用， 在随机交配的条件下，等位基因频率和基因型 频率会达到一个平衡。
• 系统发育树：包括拓扑结构和枝长
基于16sRNA构 建的系统进化树
2. 系统发育树的构建
•获得生物大分子的信息量，往往这些大分子具 有同源性和特征性。
研究进化历史较长、分歧度较大的物种时，可以选用 相对进化速率较慢的生物大分子；（保守区） 如果是鉴别亲缘关系较近的物种，则往往采用进化速 率较快、能够分辨短期变化的生物分子。（多变区）
我们来谈谈皇家丑闻。当白 蚁国王和王后已经执政了一 段时间，国王开始与他的女 儿交配以扩大蚁群。如今， 研究人员发现有一种白蚁已 找到一种解决这个乱伦的方 法：女王产生的后代只遗传 她的基因。这样，当国王与 其女儿交配，事实上他仍然 是与王后交配。
日本冈山大学的昆虫学家贤治松 浦晃一郎与其同事发现的。此项 研究被发表在2009年3月26日的 《科学》。
例如：如果一个种群是由20个雄体和6只雌体组 成的话，那么只有12个个体有交配行为，其有效 种群数量是12，而不是26。（不是绝对的）
思考题：
进化和遗传多样性的保护之间有什 么样的关系？
遗传多样性的表现形式是什么？
种间、基因间、群体间乃至个体间的系统关系。
1. 系统发育树的基本概念
系统发育树通过分枝的层次或拓扑结构，来反 映新的基因复制或享有共同祖先的生物体的歧 义点。系统树的构建为分子进化研究提供了一 个新的技术手段，可以比较精确地定位物种的 分类地位，确认其进化历史。
• 无根树：表示最早的共同祖先不能确定
全基因组遗传连锁分析 色素决定基因-SLC45A2 氨基酸突变（A477V）
因此，从遗传多样性来说，白虎 有一定的保护价值。这一结论结 束了长期以来保护生物学界关于 白虎是否是一种遗传缺陷的争论， 对虎的遗传多样性保护以及白虎 的繁殖策略等提供了科学的佐证。 白虎是虎的亚种孟加拉虎野外 发生的一种罕见突变型。与通 常的毛色全白和红眼的白化动 物不一样，其底色皮毛的颜色 呈白色，条纹则呈现深褐色至 黑色，而且眼睛呈灰蓝色。
分子进化中性理论对分子钟的解释
⑴稳定积累的突变对适合度没有显著的效应，
即进化过程中的核苷酸臵换绝大部分是中性或者
近似中性的突变随机固定的结果；
⑵物种内虽然有大量的遗传变异，但是仅有少
部分受自然选择的影响，而大部分的分子突变从 本质上说是选择中性的。
从微观角度来看，突变压和随机固定是进化的驱动力， 但突变导致形态和生理上的差异后，自然选择开始发挥作 用。自然选择理论仅对那些有害突变和正突变起作用。