根据其性质可分为两大类：
一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞 对环境条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底 物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性 和浓度的调节。
二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精 髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部 进程。
根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为：
第四节 真核生物转录水平上的基因表达调控
一、真核基因转录 （一）真核基因结构
（二）顺式作用元件
定义：影响自身基因表达活性的非编码DNA序列。
例： 启动子、增强子、沉默子等 （1）启动子：在DNA分子中，RNA聚合酶能够识别 、结合并导致转录起始的序列。 核心启动子和上游启动子
（2）增强子：指能使与它连锁的基因转录频率明 显增加的DNA序列。
2、3’端加尾 多聚腺苷酸尾巴
AAUAAA： ★NA在细胞质中的稳定性。
3、RNA的剪接
地中海贫血病人的 珠蛋白基因，1/4
生物体内内含子的主要类型： GU-AG、AU-AC、Ⅰ类内含子、Ⅱ类内含子
exon
Intron
exon
5’..AGGUAAGU …….CURAY..(10-40)…(U/C)11NCAG G….3’
DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调控－－翻译水平调 控－－蛋白质加工水平的调控
第三节 真核生物DNA水平上的基因表达调控
● 基因丢失
● 基因扩增 ● 基因重排
抗体分子的形成 Ti质粒 转座子
● DNA甲基化状态与调控 ● 染色体结构与调控
对核酸酶敏感 、DNA拓扑结构变化 、DNA碱基修饰变化 、组蛋白 变化
原核生物与真核生物mRNA的特征比较
• 真核细胞mRNA的合成和功能表达发生在不同空 间和时间范畴内。
• 原核生物mRNA的转录和反义不仅发生在同一空 间，而且几乎是同步进行的。
1、原核生物mRNA的特征 ● 半衰期短 ● 多以多顺反子的形式存在
单顺反子mRNA：只编码一个蛋白质的mRNA。 多顺反子mRNA：编码多个蛋白质的mRNA。
M 真核生物的转录与转录调控
复制
转录
DNA
逆转录
RNA 复制
RNA
翻译
蛋白质
第一节 真核生物的转录
● 真核生物RNA聚合酶 真核细胞的三种RNA聚合酶特征比较
酶 位置
RNA聚合 酶Ⅰ
RNA聚合 酶Ⅱ
RNA聚合 酶Ⅲ
核仁 核质 核质
转录产 物
rRNA
hnRNA
tRNA
相对活 对α-鹅膏蕈碱的 性 敏感性
• 真核基因除了含有可与之相对应的CAAT区之外， 许多还有GC区和增强子区
转录因子
● TBP
真
核 生 TAFs
物
转 TFIIA 录
起 始
TFIIB
TFIIF
复
Pol II
合
物
TFIIE
RNA pol Ⅱ的转录起始
转录复合体
•转录后加工
• 5’端加帽 • 3’端加尾 • RNA的剪接 • RNA的编辑
TATA 常在-25bp左右，相当于原核的-10序列 T85A97T93A85A63A83A50
●作用：选择正确的转录起始位点，保证精确起始
2、上游启动子元件
●包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等 CAAT：-70 - -80bp GGGCGG：-80 - -110bp
●作用：控制转录起始频率。
● 5’ 端无“帽子”结构， 3’ 端没有或只有较短 的poly（A ）结构。
SD序列：mRNA中用于结合原核生物核糖体的序列。
位于起始密码子AUG上游7－12个核苷酸处
2、真核生物mRNA的特征 “基因”的分子生物学定义：产生一条多肽链或 功能RNA所必需的全部核甘酸序列。
● 5’ 端存在“帽子”结构 ●多数mRNA 3’ 端具有poly（A ）尾巴（组蛋白除外）
1、在5’端加帽
5’端的一个核苷酸总是7-甲基鸟核苷三磷酸 （m7Gppp）。mRNA5’端的这种结构称为帽子 （cap）。
帽子结构功能： ①能被核糖体小亚基识别，促使mRNA和核糖体
的结合； ②m7Gppp结构能有效地封闭mRNA 5’末端，以
保护mRNA免受5’核酸外切酶的降解，增强mRNA的 稳定。
●以单顺反子的形式存在
原核生物和真核生物mRNA结构的比较
第二节 真核生物基因表达调控的特点和种类 一、真核生物基因表达调控的特点 1、RNA聚合酶 2、多层次 3、个体发育复杂 4、活性染色体结构变化： 5、正性调节占主导 6、转录与翻译间隔进行 7、转录后修饰、加工
二、真核生物基因表达调控的种类：
增强子指位于离转录起始点较远的位置上，具有参与激活和增强起始功能的序列元件。
启动子对转录的影响
• 原核基因启动区范围较小
TATAAT中心位于－7－－10；上游－30－－70区为正调 控因子结合序列；＋1－－20为负调控因子结合序列
• 真核基因的调控区较大
TATAA/TA区位于-20—－30;－40-－110为上游激活区。
• 原核基因启动子上游只有TTGACA区（－30－－ 40）
多聚嘧啶
AG前一位核苷酸影响剪接效率，存在剪接竞争 CAG = UAG> AAG> GAG
4、RNA的编辑
• 编辑（editing）是指转录后的RNA在编码区发生 碱基的突变、加入或丢失等现象。
碱基的突变
ApoB 基因有 29 个外显子
C变为U
CAA 第 2153 个密码子编码 Glu
CAA
编辑 UAA
50-70%
不敏感
20-40%
敏感
约10% 存在物种特异性
● 真核生物启动子 真核生物启动子的结构
核心启动子（core promoter） 上游启动子元件（upstream promoter element，UPE）
1、核心启动子
●定义：指保证RNA聚合酶Ⅱ转录正常起始所必需 的、最少的DNA序列，包括转录起始位点及转录起 始位点上游TATA区
翻译
翻译
在肝中剪接后的 mRNA 编码了 4563aa 的载脂蛋白
肠中的 mRNA 经编辑 产生了终止密码子，在 2153aa 处终止合成
图 13-42 载脂蛋白的基因 ApoB 在肠中经过编辑， 引入终止密码子，不能翻译成完整的载脂蛋白。 (参考 B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997，Fig31.14)