ATPase mRNA
H+-ATPadse
图8-8 IAA 诱导H+外泌模式
五、人工合成的生长素类及其应用 -萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸 （2,4-D）等，由于原料丰富，生产过程简单， 可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破坏，效果 稳定，得到广泛应用。 应用： ① 促使插枝生根。 ② 防止器官脱落。 ③ 促进结实（无籽果实）。 ④ 促进菠萝开花（全年供应）
促进
10-10
10-8
10-4
抑制
根
芽
茎
10-11
10-9
10-7
10-5
10-3
10-1
生长素浓度（mol/L）
不同营养器官对不同浓度IAA的反应
⑵ 生理作用： ①促进细胞伸长 ②促进插条生根 ③促进细胞分裂和分化 ④诱导开花结实，单性结实 ⑤防止器官脱落 ⑥延长休眠 ⑦控制侧芽生长（保持顶端优势） ⑧性别分化，促进雌花的形成
第 八 章 植 物 生 长 物 质
植物生长物质 (Plant growth substance) 是一些调节植物生长发育的物质。
植物激素 植物生长物质 植物生长调节剂
1、植物激素 ⑴ 定义：指一些在植物体内合成，并从产生 之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的 微量有机物。
⑵ 特点： ① 内生性 ② 移动性 ③ 低浓度时长发育的物质 细胞分裂素类 乙烯 促进器官成熟的物质 脱落酸 抑制生长发育的物质
Darwin的胚芽鞘向光性试验（1880）
Went 的试验（1928）---生长素测定的燕麦试法
图8-1 生长素发现的一些关键性试验
⒊ 郭葛等（1934）: 分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸， 简称IAA，也叫生长素。 苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。 结构：
图8-2 几种内源生长素的结构
六、应用 1、促进麦芽糖化（啤酒生产） 2、促进营养生长 3、打破休眠 4、防止脱落
第三节 细胞分裂素类
一、细胞分裂素(Cytokinin)发现(CTK,CK)
⒈ 培养离体胚时 如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快. ⒉烟草髓组织培养： 放置很久的鲱鱼精子DNA 髓细胞分裂很快 培养基中加入 新鲜的DNA 无效 新鲜的DNA 高压灭菌 又能促进细胞分裂 ⒊酵母提取液： 高压灭菌 DNA的降解物中分离出一种物质,化学成分是 6呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素. 以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。
图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构
Rice
五、作用机理
1、GA消除细胞壁中Ca2+的作用 细胞壁中Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为Ca2+和细胞 壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑 制细胞伸长。 GA能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中， 细胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。 2、提高木葡聚糖内转糖基酶活性 木葡聚糖内转糖基酶可是木葡聚糖产生内转基作用，把木 葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖纤维素网。 3、促进RNA和蛋白质合成 合成 运输 诱导 胚 GA 糊粉层 基因表达，GA诱导α-淀粉酶 形成。
吲哚乙酸 吲哚丙酮酸途径 吲哚乙醇途径
2、分解 （1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶 （2）光氧化：体外 3、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、 运输、结合和区域化等途径来调节，以适 应生长发育的需要。
四、生长素的生理作用和机理 1、生理作用 ⑴ 作用特点： ① 两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 ② 不同年龄细胞对生长素反应不同。 ③ 不同器官对生长素浓度反应不同。 促进根生长的浓度很低 10-10M（最适） 促进芽生长的浓度中等 10-8 M （最适） 促进茎生长的浓度很高 10-4 M （最适）

极性运输机理： 化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+ 从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低。生长 素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要 呈非解离型（IAAH），较亲脂。IAAH 被动扩散透 过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA- ） 通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。IAA 就通过上述两种机理进入细胞质。 胞质溶液的pH高，所以胞质溶胶中大部分IAA呈 阴离子型（IAA- ）， IAA-比IAAH较难透过质膜。细 胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中 在细胞基部，可促使 IAA- 被动流到细胞壁，继而进 入下一个细胞，这就形成极性运输。
3、运输 有两种运输形式 （1）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输方向决定于两 端有机物浓度差等因素。 （2）极性运输(Polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之 间短距离内，即只能从植物体的形态学上端 向下端运输。 如图：
极性运输是一种主动的运输过程。 因为： ① 其运输速度比物理扩散大10倍。 ② 缺氧会严重阻碍生长素的运输。 ③ 生长素可以逆浓度梯度运输。 ④ 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。
IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质
细胞壁 质膜 假设I： IAA→第二信号 假设II ② 细胞核 启动子 H+-ATP酶基因
③ ⑤ ① ④ 粗糙内质网 ⑥
假说I： 活化H+-ATP酶
假说II： 新增H+-ATP酶
束缚生长素在植物体内的作用： ① 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 ② 作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙 酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运 输到地上部。 ③ 解毒作用。 ④ 调节自由生长素含量。
2、分布 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、 花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽 和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼 嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。 而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。
2、作用机理 （1）酸生长理论(Acid growth theory) （2）诱导与生长相关基因的表达（基因活 化理论）
（1）酸生长理论(Acid growth theory) ① 原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶）， 生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其 活化。 ② 活化了的质子泵消耗能量（ ATP ），将细胞内的 H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 ③ 在酸性条件下， H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的 键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使 细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增 加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键 断裂，细胞壁松弛。 ④ 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水 势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。
①自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合， 易被有机溶剂提取出来。有生理活性。 ②结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋 白酶分解才能释放出自由赤霉素。无 生理活性。
二、分布和运输 1、分布 GA广泛分布于各种植物中，较多存在与植 物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果 实种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。 2、运输 GA 在植物体内运输没有极性。根尖合成的 GA沿导管向上运输，而嫩叶产生GA的则沿筛 管向下运输。
质膜
顶部
细胞壁 细胞质
基部
图8-5 生长素的化学渗透极性扩散假说
pH5 H+
ATP
顶端 pH7
ATP
H+
ADP+Pi IAAH 细胞壁
ADP+PiIAAH++IAA-
pH5
H++ IAAATP pH7 ADP+Pi
IAAH ATP H+
H+ IAAADP+Pi
细胞质 IAAH
H++IAA-
基部
三、生物合成和分解 1、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子 （2）前体物：色氨酸 （3）途径： 吲哚丙酮酸途径：转氨 ，脱羧， 脱氢 色胺途径： 脱羧，转氨， 脱氢 吲哚乙醇途径： 吲哚乙腈途径：一些十字花科的植物
Darwin的胚芽鞘向光性试验（1880）
Went 的试验（1928）---生长素测定的燕麦试法
图8-1 生长素发现的一些关键性试验
2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验 把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的 物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽 鞘的顶端又可以发生弯曲。 说明了尖端感受光以后产生一种物质， 传递到下面，才使伸长区发生弯曲。
三、合成 1、部位 发育着的果实（或种子） 伸长着的茎端 伸长着的根尖 细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质 可溶部分 2、途径（甲瓦龙酸途径）
四、生理作用
1、促进细胞伸长
2、诱导α-淀粉酶合成 3、打破休眠，促进发芽 4、防止脱落 5、代替低温促进开花 6、代替长日照促进开花 7、诱导单性结实（无籽果实） 8、促进黄瓜雄花分化 9、抑制不定根形成 10、促进侧枝生长，打破顶端优势
二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构
CTK是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第2位碳原子和 第9位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 CTK 可分为天然和人工合成的两大类。 ⒈天然的CTK ⑴游离的CTK: ① 玉米素：未成熟的甜玉米种子 ②玉米素核苷:从椰子乳汁中发现的 ③异戊烯基腺苷 (iPA):从菠菜,豌豆,荸荠球茎分离出. ⑵tRNA中的CTK CTK 本身就是tRNA的组成部分。 ⒉人工合成的CTK ： 6-苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲
色氨酸
CO2
④ ①
NH2
色胺
⑤
吲哚丙酮酸
②