三、微生物代谢调节的意义
应用：利用微生物的代谢调控能力的
自然缺损或通过人为方法获得突破代谢 调控的变异株，生产积累有关代谢物。
理想的工业微生物（生产菌种）对某种 代谢产物的合成往往不受控制系统的限 制，因此能合成比其自身生长的需求量 更多的代谢产物。
本章小结
• 能量代谢时微生物新陈代谢的核心
• 生物氧化必须经历脱氢、递氢和受氢3个阶 段，并按其最终氢受体的性质而分为有氧 呼吸、无氧呼吸和发酵3种。
酶活性调节， 调节的是已有 酶分子的活性。
在遗传学水 平上发生的
在酶化学水 平上发生的
一、酶合成的调节
粗调
❖根据酶合成的方式，细胞内的酶可分为两 大类：一类是组成酶，它们的合成不受环 境条件的影响，它们的合成速度是恒定的， 且总是存在于细胞内。另一类是诱导酶， 受环境条件影响，只有当环境中存在某一 类营养物时，细胞才合成能分解这类营养 物的酶。
❖枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途 径就采取这种方式进行调节。
E
D
A
BC
F
G
顺序反馈抑制
同功酶的调节
同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的 分子ห้องสมุดไป่ตู้构组成却有所不同的一组酶。
其特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一 组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑 制作用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反 应的进行。 这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基 酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应， 分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。
• 分解代谢（catabolism）指细胞将大分子 物质降解成小分子物质，并在这个过程中 产生能量。
• 合成代谢（anabolism）指细胞利用小分 子物质合成复杂大分子的过程，并在这个 过程中消耗能量。
在代谢过程中，微生物通过分解作用产生化学能， 光合微生物还可将光能转化成化学能，这些能量 用于：1.合成代谢；2.微生物的运动和运输；
• 反馈抑制
直线式代谢途径
同功酶调节 分支代谢途径 合作反馈抑制
协同反馈抑制 累加反馈抑制 顺序反馈抑制
直线式代谢途径
A
B
CD
E
单一末端产物的抑制
顺序反馈抑制
❖分支代谢途径中的两个末端产物，不能直 接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别 抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上 中间产物的积累，这种高浓度的中间产物 再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有 当两个末端产物都过量时，才能对途径中 的第一个酶起到抑制作用。
3.热和光。
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一 系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后 续反应的底物。
细胞能有效调节相关的酶促反应，使生命活动得以 正常进行。
某些微生物在代谢过程中，除了产生其生命活动所必 需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢 产物。这些物质除有利于微生物生存，还与人类生产 生活密切相关。
• 无氧呼吸有以下类型： （1）硝酸盐呼吸 （2）硫酸盐呼吸； （3）硫呼吸 （4）铁呼吸； （5）碳酸盐呼吸 （6）延胡索酸呼吸
• 以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程通常称为： 硝酸盐呼吸：NO3-+2H++2e-==NO2-+H2O
反应生成的NO2-可以被分泌到胞外，也可以进一步 被还原成N2，这个过程称为反硝化作用。
A
B
D
E
C
F
G
H
同工酶的反馈抑制
累加反馈抑制
在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都 能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各 种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产 物同时过量时，它们的抑制作用是累加的。 累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成 酶的调节过程中发现的，该酶受8个最终产物的 积累反馈抑制。8个最终产物同时存在时，酶活 力完全被抑制。
• 生物氧化的类型： 发酵、呼吸（有氧呼吸和无氧呼吸）
二、异养微生物的生物氧化
• 异养微生物氧化有机物的方式，根据氧 化还原反应中电子受体的不同可分成发 酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有 氧呼吸和无氧呼吸两种方式。
大家学习辛苦了，还是要坚持
继续保持安静
（一）发酵（fermentation)
• 广义的“发酵”是指利用微生物生产有用代谢产 物的一种生产方式；
第一节 微生物的产能代谢
一、生物氧化 二、异养微生物的生物氧化 三、自养微生物的生物氧化 四、能量转换
一、生物氧化
• 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续 的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这 个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。
• 在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用， 也可通过能量转换贮存在高能化合物(如ATP）中， 以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放 到环境中。
酶的诱导生成
❖ 如某些细菌只有生长在含淀粉的培养基中才能产 生淀粉酶。
❖ 诱导酶只有在诱导剂存在时才生成，当除去诱导 剂后，酶的合成便停止了。
❖ 由于酶诱导生成的调节，使得微生物只有在需要 时才合成某种酶，不需要时便不合成，这对微生 物新陈代谢是十分经济有利的。
酶生成的阻遏
1.终产物阻遏：
这种现象在氨基
• 狭义的“发酵”是指在无外源电子受体的条件下， 微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底 物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能 量并产生各种不同代谢产物的过程。
• 在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因 此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化 是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机 物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提 供电子受体。
四、能量转换
• 在产能代谢过程中，微生物通过底物水 平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化 而释放的能量储存于ATP高能分子中， 对光合微生物而言，则可通过光合磷酸 化将光能转变为化学能储存于ATP中。
第二节 微生物的代谢调节
微生物 细胞的 代谢调 节主要 有两种 类型：
酶合成的调节， 调节的是酶分子 的合成量。
• 不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同 的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无 机物，通过生物氧化来进行产能代谢。
• 生物氧化的形式： 某物质与氧结合、脱氢和失去电子3种。
• 生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）
• 生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力、产小分子中间代谢物
• 反硝化作用会导致土壤中植物可利用氮(NO3-)的消 失，从而降低了土壤肥力，对农业生产不利。如果 没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水 质变坏与地球上氮素循环的中断。
三、自养微生物的生物氧化
• 自然界存在一类微生物，能以无机物作为氧化的基 质，并利用该物质在氧化过程中放出的能量进行生 长。这类微生物就是好氧型的化能自养微生物，它 们分别属于氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细 菌。这些细菌广泛分布在土壤和水域中，并对自然 界物质转化起着重要的作用。 微生物不同，用作 能源的无机物也不相同。例如氢细菌、铁细菌、硫 化细菌和硝化细菌可分别利用氢气、铁、硫或硫化 物、氨或亚硝酸盐等无机物作为它们生长的能源物 质。这些物质在氧化过程中放出的电子有的可以通 过氧化水平磷酸化的方式产生ATP，有的则以底物 水平磷酸化的方式产生ATP。
酸、维生素和核
One more kiss
苷酸等合成途径
中普遍存在。
天门冬氨酸
高丝氨酸 胱氨酸 高半光氨酸
蛋氨酸
图：蛋氨酸反馈阻遏大肠杆 菌合成蛋氨酸的酶的生成
酶生成的阻遏
• 2.分解代谢物阻遏
如：1942年研究大肠杆菌对各种不同混合 碳源的利用时发现，当葡萄糖存在时，细菌 不利用其他糖。葡萄糖效应是由葡萄糖的某 种分解代谢物引起的，这种代谢物阻遏了能 够产生该物质的酶的生成。
2.发酵类型
在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一 步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解 丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵 产物不同，发酵的类型主要有乙醇发酵、乳 酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等。
（二）呼吸
• 呼吸是微生物中最普遍和最重要的生物氧 化方式和主要的产能方式。
• 呼吸是指微生物在降解底物的过程中，将 释放出的电子交给NAD(P)＋、FAD或FMN 等电子载体，再经电子传递系统传给外源电 子受体，从而生成水或其他还原型产物并释 放出较多能量的过程。其中，以分子氧作为 最终电子受体的呼吸称为有氧呼吸，以氧以 外的其他氧化型化合物作为最终电子受体的 呼吸称为无氧呼吸。
• 产能量多，一分子葡萄糖净产38个ATP。
2、无氧呼吸（anaerobic respiration)
• 在厌氧条件下，某些厌氧或兼性厌氧微生物以N03N02-、S042- 、 S2032-、C02等外源无机氧化物或有 机氧化物（延胡索酸等）作为最终电子受体时发生 的一类产能效率低的特殊呼吸。
• 无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量 分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多 的能量用于生命活动。
第五章 微生物的代谢
第五章 微生物的代谢
微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地 从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系 列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质， 并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称 为新陈代谢。
微生物的代谢(metabolism)是指发生在微生 物细胞中的分解代谢(catabolism)与合成代谢 (anabolism)的总和。
机制
酶诱导的操纵子模型 酶阻遏的色氨酸操纵子模型
二、酶活性的调节
细调
❖ 以代谢途径和酶分子结构为基础的 酶活调节，包括底物对酶的激活和终 产物对酶的反馈抑制。
激活
A B CD E