• 肺炎链球菌的转化实验的关键是只有从有荚膜的S型 细菌中提取出来的DNA才能使R型细菌转化为有毒 性的S型细菌而使小鼠致死，提取的其他物质如蛋白 质和多糖不具备转化能力
• 噬菌体感染实验使用35S和32P分别标记噬菌体的蛋 白质和核酸，结果发现在噬菌体的浸染过程中， 只 有标记了32P的核酸进入寄主细菌，而标记了35S的蛋 白质外壳留在寄主细菌外面
（自发突变频率通常为10-6-10-9）
这里主要介绍几种常用的由于基因突变而造成微生物表型变化 的突变型及其分离
（一）、形态突变型（morphological mutant）
特点：
造成形态改变的突变型
非选择性突变
突变株和野生型菌株均可生长，但可从形态特征上进行区分。
举例：
产蛋白酶缺陷突变株的筛选
菌落颜色变化
第七章
微生物的遗传和变异
第一节、遗传变异的物质基础
三个经典实验的原理与方法
主 第二节、微生物的突变
要
微生物突变体的主要类型和基因突变的特点
内
第三节、细菌的基因重组
转化、转导和结合
容 第四节、真菌的基因重组
有性生殖和准性生殖
第五节、微生物遗传和变异知识的应用
自学
第六节、菌种的衰退、复壮和保藏
微生物菌种保藏的基本方法
一种缺乏合成其生存所必须的营养物（包括氨基酸、维生素、 碱基等）的突变型，只有从周围环境或培养基中获得这些营养或其前体
物（precursor）才能生长。
表型判断的标准： 在基本培养基 上能否生长
营养缺陷型是微生物遗传学研究中重要的选择标记和 育种的重要手段
营养缺陷型的表示方法
基因型：所需营养物的前三个英文小写斜体字母表示：hisC
（突变株可直接从抗性平板上获得-----在加有相应抗生素的 平板上，只有抗性突变能生长。所以很容易分离得到。）
表示方法： 所抗药物的前三个小写斜体英文字母加上“r”表示 strr 和 strs 分别表示对链霉素的抗性和敏感性
resistant
sensitive；susceptive
3、产量突变型
通过基因突变而引起的目标代谢产物的产量 发生变化的变异菌株，其在产量上高于或低 于原始出发菌株。如果产量提高的突变株， 被称为“正突变”（plus-mutant），也称为 “高产突变株”(high producing mutant)；如 果产量低于出发菌株的突变株，则称为“负 突变”（minus-mutant）。
细胞水平
（单核，多核）
细胞核水平
（真核，拟核）
染色体水平
（一套，两套, 核外染色体）
核酸水平 DNA，部分病毒为RNA；双链，少数病毒为单链
基因水平 （遗传功能单位）
密码子水平 （遗传信息单位）
核苷酸水平
（最低突变单位和交换单位）
“遗传的物质基础”小结
• 证明核酸是遗传的物质基础的三个经典实验为肺炎 链球菌的转化实验、噬菌体感染实验和病毒的拆开 和重建实验
RNA作为遗传物质
生化提取分别获得含RNA的烟草花叶病 毒蛋白质外壳（病毒1）和核酸（病毒2）
抗血清处理，证明杂种病毒（病毒3） 的蛋白质外壳来自病毒1，而非病毒2
杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现 为病毒2，而非病毒1
遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质
二、遗传物质在细胞内存在的部位和方式（自学）
七个水平
• 病毒的拆开和重建实验是将两种不同植物病毒的蛋 白质外壳和核酸核心分别组合，重组得到的新病毒 的特性取决于相应的核酸核心，与蛋白质外壳无关
第二章、微生物的突变
基因突变：一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变
突变
自发突变
环境因素的影响，DNA复制过程的偶然错误等而导致，
一般频率较低，通常为10-6-10-9 。
难点
三个经典实验的原理与方法 微生物突变体的主要类型和基因突变的特点 转化、转导和结合
遗传： 亲代与子代相似 变异： 亲代与子代、子代间不同个体不完全相同
遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本质特性之一 遗传型： 生物的全部遗传因子及基因
表型（表现型）： 遗传型 + 环境条件→→→→生长发育 →→→→形态等生物学特征的总和
（组氨酸缺陷型，其中的大写字母C同一表型中不同基因的突变）
表型：同上，但第一个字母大写，且不用斜体：HisC
在具体使用时多用hisC-和hisC+，分别表示缺陷型和野生型。
2、抗药性突变型（resistant mutant）
基因突变使菌株对某种或某几种药物，特别是抗生素，产生抗性。
特点：
正选择标记
诱变
某些物理、化学因素对生物体的DNA进行直接作用，
突变以较高的频率产生。
一、常见的微生物突变类型
基因型
表型
表型饰变：
表型的差异只与环境有关 特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为
橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。
遗传型变异（基因变异、基因突变）：
遗传物质改变，导致表型改变 特点：遗传性、群体中极少数个体的行为
β半乳糖苷酶基因的插入失活，使重组子菌落为白色而 与蓝色的非重组子分开。
（二）、生化突变型（biochemical mutant）
特点：
选择性突变
发生了代谢途径的变异，从形态特征上无法明显区分。
举例：
营养缺陷型 抗性突变性 产量突变型 毒力突变型 发酵突变型
1、营养缺陷型（auxotroph）
表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。
微生物是遗传学研究中的明星：
微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。 很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。 对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。
第一节 遗传的物质基础
• 一、证明核酸是遗传变异的物质基础的经 典实验
• 二、遗传物质在细胞中的存在形式（自学）
一、证明核酸是遗传变异的物质基 础的经典实验
• （一）、肺炎链球菌的转化实验 • （二）、噬菌体感染实验 • （三）、病毒的拆开和重建实验
（一）、肺炎链球菌的转化实验
1928年Griffith研究肺炎链球菌感染小白 鼠发现转化现象
Avery等于1944年以更精密的实验设计 重复了以上实验
肺炎链球菌有荚膜的称为 S（smooth）型Байду номын сангаас
肺炎链球菌无荚膜的称为 R（rough）型
分别用降解DNA、RNA、蛋白质的酶 作用于有毒的S型菌细胞抽提物
只有DNA被酶降解破坏的抽提物无转化活性
DNA是转化所必需的转化因子
( ) T2
二 、 噬 菌 体 感 染 实 验
年
(1952 )
（三）、病毒的拆开和重建实验