第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换 *连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。

1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。

一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。

后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。

香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。

1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。

杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。

（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。

完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。

霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。

例如：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅bbVv BbvvF2 黑身长翅灰身残翅（亲本类型）因为F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv 也完全连锁。

果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼↓F1 b+bpr+pr × (bbprpr黑身紫眼测交)↓测交后代灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因。

（二）不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。

（同源染色体的非姊妹染色单体发生交换）例如：果蝇体色、翅膀的遗传：P bbVV×BBvv F1 BbVv♀× bbvv♂黑长灰残♀F2 ♂ Bv bV BV bvbv Bbvv bbVv BbVv bbvv0.42 0.42 0.08 0.08香豌豆花色、花粉粒形状遗传：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒 PpLl1↓紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952从上图看出，F2代也出现四种表现型，但二种新组合的表现型比理论推算少得多，即象亲本组合的实际数偏多，而重新组合的实际数偏少。

P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLL紫花、长花粉粒F1PpLl↓紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数235.8 78.5 78.5 26.2 419这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释。

亲组合：亲代原有的组合。

重组合：亲代没有的组合。

二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组2、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体（亲染色体），含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。

三、交换值及其测定（一）重组值（交换值）的概念12、发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。

因此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。

3、重组值的范围0—50%之间，重组值越大，基因之间连锁的程度越小。

（二）重组值（Rf）的测定1、测交法：用于异花授粉植物是易进行。

测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。

即算公式：重组值= 交换型的个体数 *100%测交后代个体总数赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色(C)、无色（c）；籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引组（相）：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁，隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合。

相斥（组）相： 杂交的双亲中，一个是显性基因与隐性基因相连锁，另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合。

C-Sh 相引相的重组值为3.6%；C-Sh 相斥相的重组值为3.0%。

相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：（1）F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；（2）亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；（3）亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。

根据实验计算的重组值（Rf ）是估算值，其标准误差Se 的计算公式是： Se=nRf Rf )1(- n ：是总配子数或测交个体总数。

相引组：Se=8368)036.01(036.0-=±？ 2、自交法：适用于自花授粉的植物。

（1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB ×ab/ab 相斥组：Ab/Ab ×aB/aBF1基因型： AB/ ab Ab/ aBF2表型4种： A-B-； A-bb ； aaB-； aabbF2后代数量： a 1 a 2 a 3 a 4在相引组中，AB 和ab 配子是亲型配子，且AB=ab 的频率=q.Aabb 个体的频率x=q 2=43214a a a a a +++, q=x =43214a a a a a +++ 亲型配子的总频率=AB+ab=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 重组配子的频率（重组值）=1-2q=1-2x =1-243214a a a a a +++=1-个体总数双隐性个体数2F在相斥组中，AB 和ab 配子是重组型配子。

其总频率（重组值）=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）P 紫长 × 红圆（PPLL) ? （ppll ）F 紫长（PpLl ）? ?F2 紫长 紫圆 红长 红圆P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数观察数： 4831 390 393 1338 6952频率： 0.69 0.06 0.06 0.19=xP_L 之间的重组值=1-2x =1-219.0=12.8%（2）乘积比例法先用公式求出乘积比例x 值，然后查乘积比例法估算重组率表，从而得到重组值，读数是小数。

X 代表的意义与前边一样。

相引组X=4132a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 相斥组X=3241a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离的方法。

二、基因定位的方法（一）两点测交（两点试验）：以两对基因为基本单位，来进行杂交和测交，计算交换值，求得基因间的距离进行基因定位的一种最基本的方法。

例如：测定玉米第9号染色体上的CShWx(cshwx)这三对基因的次序和位置，用两点测交就要分别进行三个试验，每个试验都要进行1次杂交和1次测交。

C —有色，Sh 饱满，Wx 非糯性。

CShWx 三个基因位于同一条染色体上，他们之间的位置，可根据交换值去掉百分号%的数值即基因间的相对距离。

单位用厘摩（cM ）或图距单位。

根据重组值C-Sh=3.6 cM ；Wx-Sh=20 cM ，三个基因之间的顺序2种情况：但是又根据Wx-C=22 cM 可确定是第一种情况。

22cM 和23.6cM 之间的差异由于实际试验与理论值之间的机误造成的。

该方法的缺点：当基因之间的距离超过5个单位时，往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐。

（二）三点测验以三对基因为基本单位，通过一次杂交和测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。

优点：省时省工，精确简便，测试背景一致，严格可靠。

无论单交换还是双交换都能测出。

单交换：位于一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换，3对中仅一对交换。

双交换：位于同源染色体上的3对基因之间，同时发生了两次单交换，实质上是在两个位点上发生了交换，结果只有中间的一对等位基因交换了位置，另外两对基因仍处在同一条染色体上，呈连锁状态。

例如：+ + + Ⅰ + Sh Wx Ⅱ + Sh +C Sh Wx C + + C + Wx1、三点测验后代6种表型：例如：果蝇三个突变基因ec —棘眼；sc —稀刚毛；cv —翅无横脉，都位于X 染色体上。

P ：ec + +/ ec + +×+sccv/ Y6种：6种表型 实得数 Wx —Sh 重组值20%C —Wx 重组值22%C —Sh 重组值3.6%ec-sc 之间的重组值为：62+88/1980=7.6%ec-cv 之间的重组值为：89+103/1980=9.7%sc-cv 之间的重组值为：62+88+89+103/1980=17.3%2、三点测验后代8种表型:v bl 排列仅有三种可能： b v l ；v bl ；v lb 。

b v l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +v b l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +b l v Ⅰ b + + Ⅱ b + vec 9.7 cv Sc 7.6+ + + + l v + l +计算b -l 之间的重组值为：115+105+20+19/1020=25.4%；v - l 之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%。

二者相加结果是44.1即b-v 之间的交换值。

结论：三点试验中，交换值最大的重组值一定等于另外两个重组值之和减去2倍的双交换值——基因直线排列定律。